細胞譜系

1878年，C·O·懷特曼研究螞蟥胚胎髮育時首先提出卵的卵裂是有序的過程，發育早期的每一裂球在構成身體時具有固定的形態學意義。

1882年，E·B·威爾遜創用了細胞譜系這一名詞。

1922年，A·彭納斯對顫蚓胚胎的細胞譜系作了詳細的描述。

從20世紀60年代末期以來，一些分子生物學家十分注意發育和遺傳關係問題，因而對細胞譜系研究重新發生很大興趣。

1973年德國分子生物學家G·von·埃倫施泰因用電子顯微鏡詳細地研究了一種自由生活的秀麗隱桿線蟲的細胞譜系。螞蟥的胚胎髮育，尤其是神經系統發育的細胞譜系也重新受到很大的重視。

各種動物卵子的結構對其卵裂方式有直接影響。在不同卵裂方式下，細胞譜系中的命名方法也不相同。

以柄海鞘為例：E·G·康克林於1905年發現該動物受精卵植物性半球有含黃色物質的新月區（即黃新月）可作為標誌。第1次卵裂面將黃新月區分為兩半，正好符合胚胎的對稱平面，將卵分成相等的兩個裂球（AB 2和AB2）。第2次卵裂面與第1次分裂面相垂直，將裂球增至4個，其中兩個在前、兩個在後，這就確定了胚胎的頭尾軸。前面的裂球稍大，名為 A3和 A3，後面的稍小，稱為 B3和 B3，黃色物質即在B3，B3中。第3次卵裂為緯裂，分成動物極4個小裂球和植物極四個大裂球，前者以小寫字母命名（a4.1，a4.2，b4.1和 b4.2）；後者以大寫字母命名（A4.1，A4.2，B4.1和B4.2）。第4次卵裂時動物極的小裂球為經裂，形成8個柱狀細胞；植物極的大裂球仍為緯裂，形成上下兩排，每排 4個細胞（圖1），黃色物質所在的 4個大裂球此時居於胚胎後端。第5次卵裂為經裂，動物極的裂球都按前後分割；植物極的大裂球基本上按左右分割。由此可知海鞘卵的分裂，從一開始就體現了胚胎的對稱平面和頭尾方向。

這種卵裂方式起因於紡錘體與卵軸斜行交叉。第3次分裂后，4個小裂球呈交錯狀位於4個大裂球之上。此型卵裂見於紐形、扁蟲、環節、星蟲、螠蟲等動物中。以一種海產螺類Ilyanassa為例：第1次卵裂分出大小不等的兩個裂球中較小的裂球稱AB，較大的裂球稱CD。第2次卵裂分為4個裂球依次稱為A、B、C、D，其中D最大。第3次為右旋卵裂，動物極4個小裂球用小寫字母 a、b、c、d命名，稱為第一“四集體”，簡稱 lq；植物極四個大裂球用大寫字母 A、B、C、D命名，簡稱IQ（圖 2）。以後小裂球的後代細胞，繼續用小寫字母命名，不同世代則在字母上方加指數以區別之。例如 lq（包括 la， lb，lc， ld）分裂為 lq1 和 lq2 （la1 ，la2，…，ld1 ，ld2）。由 lq1 再分裂為 lq1,1和 lq1,2…… 余類推。這樣分裂的代數越多，指數的位數也越多。大裂球的下一次分裂為反向螺旋，由此分出的4個小裂球稱為2q（2a～2d）。4個大裂球本身改稱為2A，2B，2C，2D。以後分裂的結果依次出現 3q、 4q、…和 3A、 4A、…等。 D細胞系統中的細胞生成內胚層，只有4d將分化為中胚層。

以蛔蟲為例，德國生物學家T·H·博韋里研究了馬副蛔蟲卵的分裂過程。受精卵第1次分為上下兩個裂球。其中居於動物極者稱AB，植物極者稱P1。在第2次分裂時兩個卵裂面的方位不同，AB按胚胎的頭尾軸分為A和B，P1仍分裂為上下兩個裂球，上面的裂球名 EMST，下面的裂球名 P2（圖 3）。 AB分裂過程中，由染色體中段分成的細碎小塊將分別進入兩子細胞中以形成小型染色體，兩端粗大的部分消失在細胞質中，這一現象稱為染色體消減。以後EMST分裂時也行染色體消減，P2則否。第 3次卵裂時A，B各分裂為左右兩個裂球，初步表現出胚胎的對稱平面。A分裂的細胞稱a和α，B分裂的細胞稱b和β，P2分裂為P3和C兩裂球，C也行染色體消減，凡行染色體消減的細胞都是體細胞。EMST分裂為前後兩個裂球，後端的稱為E，前端的稱 MST。第四次卵裂時，E分為 E1和 E2，M是中胚層原基，ST是口道的原基。第五次卵裂時，P3分為P4 和 D，D是體細胞之一。後來 a、α、b、β和 C、 D等都是外胚層；P4分裂為兩個原始生殖細胞，存貯在腸下，將形成生殖腺的生殖細胞。

在馬副蛔蟲卵裂中，絕大多數分裂球在生成過程中都要發生染色體消減，獨有成為原始生殖細胞的那個分裂球無此消減，這一點被引為種質連續學說的例證之一。