化學感受器

地球上最早的動物生活在海洋里，海水的成分發生顯著變化時，可以直接影響機體的生存。因而化學感受器在生物進化中發展得較早。單細胞動物就表現有趨化性行為。變形蟲、草履蟲都顯示有趨向食物和避開有害物質的活動。腔腸動物如水螅的體腔及身體前端已有化學感受性結構，一般低等的水生甲殼動物多在體表上有較靈敏的化學感受器，各種魚類都有較發達的化學感受器，除口鼻部外，身體兩側也多有化學感受器。陸生的昆蟲對空氣中化學刺激很敏感，在其口部周圍、身體兩側部、觸角、腿部以及排卵孔等處都有化學感受器。生活在空氣中的高等動物，因體表都有較厚的皮膚包裹，其化學感受器多集中在口、鼻和面部的皮膚或粘膜中，其中味感受器及嗅感受器則更為發達。

化學感受器，在動物行為中，有導向作用，動物的攝食、避害、選擇棲境、尋找寄主以及“社會”交往、求偶等活動，一般都藉助化學感受器接受的信息。

以感受化學刺激作為適宜刺激，並由此產生向中神經衝動的感受器。雖然味感受器、嗅感受器等均為化學 感受器，但在許多情況下很難與味覺、嗅覺相對應。嚴格地說，腔腸動物等整個體表散在的（多是毛性的）初級感覺細胞是化學感受器，但很難一一鑒定。及至蠕蟲類，這種感受器聚集形成感覺芽。渦蟲類、多毛類，體前端的一對纖毛溝也可看作是同一發展階段。蝸牛、蛞蝓類的觸角和水生腹足類本鰓近旁所見到的外套肥大部（嗅檢器）中，化學感受器稠密地分佈，似乎至少相當於遠覺性化學感受。甲殼類的觸角的感覺毛和幾丁質圓錐體（德Chitinkegel）等也包含在化學感受器中；此外，在口器和口腔中也可見化學感受器。蜘蛛類，對食物先用跗節器官觸試，然後用鉗角感察，最後嚙咬再用口腔內感受器感察；而蜱蟎類，前肢脛節的哈勒氏器官（Haller′s or－gan）則是唯一的化學感受器。棘皮動物的棘（特別是叉棘）雖顯示對化學刺激的感受性，但感受器還不清楚。昆蟲類和脊椎動物，伴隨著嗅覺、味覺的分化，兩種感受器的結構都更加發達。此外，也有特異性較低的化學感受器――共同化學感受器，在高等動物中也起著相當重要的作用。

化學感受器，在動物行為中，有導向作用，動物的攝食、避害、選擇棲境、尋找寄主以及“社會”交往、求偶等活動，一般都藉助化學感受器接受的信息。嗅覺對人和動物都是識別環境的重要感覺，特別是群居動物常可用於識別敵我，尋找巢穴，記憶歸途，追逐捕獵物，逃避危害以及尋找配偶等。在辨別食物，探索毒害物質中嗅感受器與味感受器多協同活動。

人體的化學感受器包括：味、嗅、動脈及胃腸道等處的化學感受器。

味感受器

徠各種動物的味感受器因有引導攝食活動的作用，多位於頭的前端、口腔及舌部。魚類除口腔外，口腔周圍和身體兩側皮膚中也有味感受器。昆蟲由於覓食方式特殊，身體各部有分散的味感受器，口部、觸角、腿部等處也有味感受器。在動物進化中，味感受器在環境中的食物和有害物的分辨中起重要作用。高等動物的味感受器是各種消化反射性活動的重要感受裝置。

人類及其他高等動物，味感受器比較集中，主要分佈在舌的背面和兩側的粘膜中，小部分散在咽部及口腔後部的粘膜中。

人類味感受器的基本結構是味蕾，大部集中於舌乳頭中。按乳頭的形狀可以分為：輪廓乳頭，位於舌的後部排成人字形，有若干輪廓乳頭的頂端呈圓盤形，四周有溝環繞，在溝的內側壁及邊緣部有多個味蕾。菌狀乳頭，為圓菇狀，較小而平，多在舌的背部和兩側，舌背分佈的範圍較廣，菌狀乳頭內的味蕾較少。絲狀乳頭，呈細長形，分佈舌的兩側，有少數味蕾和散在的味細胞。還有一種叫葉狀乳頭，分佈在舌後部的兩側緣，呈皺摺狀。

舌部的神經支配來自第7和第9腦神經，舌前2/3由第7腦神經中的鼓索神經支配。后1/3由舌咽神經(第9腦神經)的分枝支配。分佈在舌前部背側及兩側緣的味感受器主要接受甜和鹹的刺激；分佈在舌後部的，主要接受酸和苦的刺激。

構成味感受器的基本結構味蕾由30～80個各種不同類型的細胞組成，多數在其一端有微絨毛，這種細胞呈長梭形，微絨毛端伸出到味蕾的開口部（味孔）。細胞的底部附近有傳入神經末梢兩者形成突觸式聯繫。感受性細胞總稱味細胞，可分3類。最主要的是Ⅱ型細胞，這種細胞的底部附近有神經末梢聚集，突觸聯繫也較多。第2種是Ⅰ型細胞，可能是一種支持細胞。第3種細胞較少味蕾的味孔內常有一種粘液性物質，覆蓋在味細胞的微絨毛端。當食物中的成分，主要是水溶性成分，通過粘液層，作用到微絨毛時，可以引起細胞膜對某一離子的通道開放，而使膜電位發生波動，味細胞興奮，通過突觸傳遞，引起傳入神經末梢的興奮。如H+和Na+等都能興奮味細胞。一般多種陽離子都可以興奮味細胞，而陰離子則常有抑制作用，細胞中有些蛋白質分子能與糖類分子中的一定部位結合，可能是產生甜覺的基礎。溶液中有N-C=S集團的化合物，都可引起苦味感覺。

嗅感受器

嗅感受器和味感受器一樣，對一般動物比對人類更為重要，並且嗅覺比味覺更為重要，因為嗅感受器可以感受到遠距離的刺激，也可以感受到一定時間內（可多至若干天）環境中的物質變化，還可以與味感受器同時活動以辨認外界物質的特性。水生動物的嗅感受器，可以感受溶於水的或停留在水面上的氣體成分。一般能夠引起嗅感受器興奮的物質，主要是氣體，揮發性油類、酸類（如HCI等）,還有一些物質能成為氣體中懸浮物，或蒸汽中的懸浮物（如臭霧中的成分）。大部分能引起嗅感受器興奮的物質，都必須先溶於嗅粘膜表面的粘液中，或直接溶於構成嗅細胞膜的脂類中。在進化過程中有些動物的嗅感受器特別發達，嗅粘膜的面積特別大，如狗和鯊就是兩個突出的例子。人類的嗅感受器因所在部位為鼻腔的上部，嗅粘膜的面積也不大。所以嗅覺不太靈敏。很多嗅覺不發達的高等動物常用力吸氣使氣流沖向上鼻道才能嗅到氣體的味道。

嗅覺對人和動物都是識別環境的重要感覺，特別是群居動物常可用於識別敵我，尋找巢穴，記憶歸途，追逐捕獵物，逃避危害以及尋找配偶等。在辨別食物，探索毒害物質中嗅感受器與味感受器多協同活動。

低等動物，如昆蟲的觸角端有嗅感受器，對其所飛過或走過的環境中的微量化學物質都很敏感。有的雌性昆蟲能分泌一種信息素(或叫外激素)，可從很遠處誘來雄性昆蟲。海水中生活的扇貝因逃避敵害如海星的侵食而發展出極靈敏的嗅覺。如在其所在的海水中加極微量的海星浸泡液，立即出現逃避反應。在高等動物或較低級脊椎動物都有極其靈敏的嗅覺功能。如鯊在數公裡外就可以嗅到落水人的氣味。狗的嗅覺極靈，可被人類訓練成效能很高的偵察動物。嗅感受器功能對某些動物的性活動有關。金色田鼠的雌鼠發情時，可放出一種特殊的氣味，雄鼠嗅到后可激起雄鼠發情期的生理活動。人類的嗅覺經過訓練學習后，可以提高辨別能力，如醫生憑嗅覺可以診斷某些疾病。

嗅感受器的結構在高等動物包括人類，嗅感受器主要集中在鼻腔的上後部，叫做嗅上皮（嗅粘膜）。人的嗅感受器主要在上鼻甲及中鼻甲的上部，兩側總面積約有5平方厘米。嗅上皮含有3種細胞：①嗅細胞的外端生有嗅纖毛，胞體呈瓶狀，核為圓形，細胞的底端有長軸突，它穿過篩骨進入嗅球，即嗅神經纖維，細胞的嗅纖毛伸向粘膜表面，上面蓋有一層粘液。②長柱形支持細胞。③基底細胞，嗅細胞與支持細胞彼此平行相嵌，位於基底細胞之上。嗅細胞的細胞膜較為複雜，感受各類物質分子的接受點（受點）可能具有特異性。

除人類及猴類外，很多哺乳動物在其鼻中隔底部前端有一個囊狀結構，囊的壁由軟骨與粘膜構成，叫犁鼻器，其粘膜結構與嗅上皮相似。犁鼻器腔由幾條細管分別與口腔及鼻腔相通，這一器官與中樞神經系統的聯繫與一般嗅傳導途徑不同，它並不通過嗅球而是通過副嗅覺系統的副嗅球與大腦皮層直接聯繫，投射到大腦梨狀葉隔區及杏仁核。這個器官可能與動物的緊急防禦活動有關。

嗅感受器的傳入神經，就是嗅細胞的軸突，嗅細胞本身相當於其他感受器的第 1級神經元。嗅覺衝動傳導途徑的第2級神經元在嗅球以內，而嗅球則為前腦的前伸部分。

頸動脈體化學感受器

頸動脈體位於總頸動脈的分叉處，在人約有3×1.5×1.5毫米，在貓或狗只有1～2毫米長的橢圓形小體。頸動脈體的構造比較特殊，由兩種細胞構成：Ⅰ型細胞(又叫動脈球細胞),胞體較大，圓形，含有較多的線粒體。在這種細胞的周圍聚集了很多的細神經末梢。Ⅱ型細胞從結構上看屬於支持細胞或間質細胞，分佈在Ⅰ型細胞的周圍。頸動脈體的傳入神經纖維加入到頸動脈竇神經內，進入延髓的孤束核。頸動脈體的各細胞之間有許多小血竇，與直接發自外頸動脈的小動脈管相通，因而當頸動脈血管內的血液成分發生變化時，頸動脈體中的血液也將隨之發生變化。

主動脈體化學感受器

頸動脈體化學感受器，在呼吸運動的調節中起著重要作用，它能感受血內CO2分壓升高，引起呼吸加快，以排出過多的CO2。當血內O2分壓過低時，通過這種感受器的傳入衝動也可以反射性的使呼吸運動加強，以獲得更多的O2。另外，它還對某些有毒藥物(如氰化物)敏感，有感受有害物質刺激的功能，最終導致防禦反射的出現。

在主動脈弓或鎖骨下動脈附近也有幾個較小的類似頸動脈體的結構叫主動脈體，它們的傳入神經纖維進入迷走神經干內，其作用也是感受血液成分的化學變化，藉以調節呼吸運動。主動脈體的傳入衝動還可以對血壓起調節作用。

胃腸道的化學感受器

這類感受器都是分佈在肌層或粘膜層內的遊離神經末梢，當局部發炎時，組織分解產生的肽類或乳酸等增多，將會刺激這些神經末梢而加速其傳入衝動的發放，由內臟傳入神經纖維傳向中樞，可引起劇痛。

腎球旁器的化學感受功能 腎球旁器細胞有感受Na+的作用，當進球小動脈內Na+濃度降低時，可興奮球旁器細胞使之釋放腎素，結果血內血管緊張素Ⅱ的濃度增高，會刺激腎上腺皮質，使之分泌醛固醇，從而導致腎小管對Na+的重吸收能力加強。中樞神經系統內的化學感受器 中樞神經系統內，除各核團及一定結構的神經元有對不同遞質或肽類有接受能力外，還有些部位具有感受器的作用。如延髓的腹外側部有較大的一個區域對血液成分的變化很敏感，叫化學感受區，可以感受血液中CO+分壓升高的刺激。在第3 腦室的前腹側區內有感受血管緊張素Ⅱ的感受區。在下丘腦前部還有感受血液葡萄糖濃度變化的感受器等。