行波學說

關於聽覺器官如何對聲音進行分析的問題，有許多假說，而以位置學說受到多數人的贊同。位置學說的基本觀點認為：不同音調引起耳蝸基底膜不同部分的振動，音頻分析首先決定於基底膜的振動位置。

位置學說中又以共振學說（resonancetheory）提出最早和流行最為廣泛。黑爾姆霍茲（H.vonHelmholtz）於1867年首次提出共振學說，他把耳蝸基底膜視為對不同頻率聲波的共振元件。這些元件選擇性地對一定頻率的聲波發生共振。近蝸底的橫纖維短，與高頻音共振；近蝸頂的橫纖維長，與低頻音共振。哪一部分基底膜共振，哪裡的毛細胞就興奮，聲音就由此轉為神經衝動，經聽神經傳入中樞，引起音調的感覺。根據共振學說，每秒16～20000次的聲波就認為是由基底膜上大約24000條橫纖維分別予以共振而得到初步分析。共振學說在實驗及臨床上也得到證明，如蝸底受傷，則高音感受發生障礙；蝸頂受損，則低音感受消失。至20世紀40年代，橫纖維的共振現象因一些實驗事實而受到懷疑。

貝克西（Békésy，1951）對剛死的人的屍體的耳蝸進行了直接觀察，未發現基底膜的橫向纖維有足夠產生共振的張力。因此認為，將基底膜的橫向纖維視為共振元件是不正確的。他採用人工方法代替鐙骨以不同頻率振動卵圓窗時，有一大段基底膜以行波的方式隨之振動。振動從蝸底開始，逐漸向蝸頂推進，其幅度也隨之逐漸加大，直到基底膜的某一部位，振幅達到最大值時，振動即停止前進而逐漸消失。就像人在抖動一條綢帶時，有行波沿綢帶向遠端傳播一樣，對不同的頻率的聲波刺激，基底膜最大振幅所在部位也不同。聲波頻率越低，最大振幅所在部位越靠近蝸頂；聲波頻率越高，其最大振幅所在部位越靠近蝸底鐙骨底板。因此認為頻率的分析決定於基底膜行波的最大振幅所在部位，這就是聽覺的行波學說（traveling wave theory）。行波學說為位置學說的一個流派，也可說是共振學說的發展，目前已為大多數學者所公認。