細胞分類學

細胞分類學 (cytotaxonomy) 是利用細胞學特徵進行生物分類的學科。又稱細胞系統發育 (cytophylogeny) 或核系統學 (karyosystematics)，實質上僅基於染色體的數目、結構與行為的分析，所以有些學者乾脆稱其為染色體系統發育 (chromosome phylogeny) 或染色體分類 (Chromosomal taxonomy) 。

染色體是遺傳物質的載體；生物染色體的重組常常導致新種的出現。Huxley甚至稱進化就是選擇壓力與染色體變化互相作用之結果；染色體在一定程度上能反映生物的本質。因此，許多學者認為染色體特別重要。早在1908年McClung就討論了細胞學與分類學的關係；但細胞分類學的誕生則是本世紀三十年代以後之事。它可以解決常規形態分類難以解決的問題，是現代綜合分類的重要組成部分。在許多動、植物類群中, 染色體數據 (包括染色體數目、核型分析、染色體帶型分析、染色體組分析等) 已同形態特徵一樣成為標準分類的基本數據。

White 對染色體的工作提出了6個不同級別的研究進程：α、β、γ、ε、ζ級。α級核型最為基礎，只限於對染色體進行計數和大小、染色體長短的測量；β級是在α級的基礎上研究著絲粒的位置，染色體臂的形態、對稱性分析等；γ級是在β級的基礎上做染色體的分帶研究；ε、ζ級則是在γ級的基礎上做更加精細的研究工作。目分類研究多見於β級和γ級，而γ級以上的工作則很少。以下就各層次的研究情況作一綜述，探討它們在細胞分類學研究中的地位和作用。

迄今，至少2萬種以上植物和1300種蕨類植物已有染色體的研究資料。在動物方面，至1982年，有2050個哺乳動物種和亞種的核型已有報道（其中250種並有染色體分帶的資料），占已知哺乳動物種類的一半左右，鳥類已有587 種的染色體資料，占鳥類種數的6.9%，昆蟲核型研究的報道也日見增加。

細胞分類學中應用最廣泛的是常規核型分析，即比較分析物種、亞種、種群的染色體的數目、形態（相對長度和臂比），及其減數分裂行為。此外，隨著減數分裂染色體的研究，也開始採用聯會線複合體核型分析；其次是分帶核型分析，並以銀染核仁組織者(Ag-NOR)的數目和分佈作為核型分析的參數。在分子細胞分類學中，除普遍使用遺傳組大小分析，即以細胞分光光度計或流式細胞分光光度計測定細胞核中DNA含量外，還應用細胞核或線粒體DNA的限制性內切酶酶切圖譜，單拷貝和重複DNA同源性和序列分析、染色體基因圖比較等。

通常，在屬下分類階元，近緣物種的核型常具有較多的相似性或完全一致。在另一些類群，不同的物種有不同的染色體數，

核型的對稱性分析從Levitzky提出后，成為應用最多的研究核型進化的方法之一。其中，由熊治廷 (1992) 等提出的計算染色體臂比不對稱性和長度不對稱性的公式和作圖法。他把任一實際觀測核型與理想對稱核型的差異用臂比不對稱係數Dc和長度不對稱係數Dt度量，爾後以Dc和Dt分別作橫、縱座標繪製出二維平面圖。不同居群或分類群依其核型不對稱性在平面圖中有其確切的相對位置，進而反映出其間在細胞學上的關係及核型變異趨勢。應用該方法來描述居群間、種間及屬間不同類群核型對稱性變異趨勢，在二維圖像中可以一目了然，而且準確性和靈敏度較高。應用此法，李林初等先後對側柏亞科十個屬22個種、柏科十四個屬55個種、松科鐵杉屬10個種、扁柏屬6個種等的核型進行了比較分析，進一步確定了它們的分類位置和系統演化趨勢。用同樣的方法, 張原等對中國巫鳥屬9種鳥類的核型進行比較，探討染色體水平的進化趨勢，揭示巫鳥屬鳥類染色體組的臂比對稱性進化趨勢要比長度對稱性的強烈得多。

一般植物的核型有由對稱逐漸向不對稱發展的趨勢，而動物的核型一般有由不對稱向對稱發展的趨勢並伴隨著基本染色體數目的減少。但這並非是一成不變的。

核型進化的機制歸納起來，一是染色體倍數的變化或通常所稱的多倍體。這尤其在植物界，是相當普遍的現象。被子植物的多倍體頻率，雖有不同估計，但有7成至8成的物種的進化過程可能涉及染色體的異源多倍化。在動物界，除了魚類核型演化過程中有比較清楚的例子外，多倍體尚不多見。不過70年代以後在昆蟲、兩棲類、爬行類也陸續觀察到不少多倍體現象。核型變化的另一重要機制是染色體結構的改變或稱染色體重排。這在動物核型進化中可能是主要的機制。核型演變的第三條途徑是異染色質擴增。結構異染色質的數量與分佈，在不同的生物類群可有很大差異。

單純依靠某一方法、技術是不夠的，應儘可能利用不同研究手段，吸收儘可能多的研究結果和信息，如結合各個種、屬的地理分佈、形態學變異模式、細胞學資料以及分子水平的研究結果。通過這些資料的綜合分析，才能揭示物種間的親緣關係，建立一個更為接近於自然演化途徑的系統模式。因此，雖然各種細胞學方法都提出了相當多有關分類的系統發育關係的有用信息，但只能用於補充完善其它分類系統標準。

隨著染色體研究在理論和技術上的發展，特別是人類染色體分析方法和技術在其他生物染色體研究中的應用，極大地促進了細胞分類學的發展和普及。結合現代分子生物學技術、染色體分析軟體和數字化顯微攝影等技術的應用，為染色體分析方法和技術的應用及推廣提供了更加有利的條件和更為廣闊的前景。