擬病毒

一類包裹在真病毒粒子中的缺陷類病毒

徠擬病毒(virusoids)又稱類類病毒(viroid-like)、殼內類病毒、病毒衛星(satellite)或衛星RNA,是指一類包裹在真病毒粒子中的缺陷類病毒。擬病毒極其微小,一般僅由裸露的RNA(300~400個核苷酸)或DNA所組成。它是一種環狀單鏈RNA。它的侵染對象是植物病毒。被侵染的植物病毒被稱為輔助病毒,擬病毒必須通過輔助病毒才能複製。單獨的輔助病毒或擬病毒都不能使植物受到感染。

簡介


指一類包裹在真病毒粒中的有缺陷的類病毒,由裸露的DNA或環狀單鏈RNA組成。被擬病毒寄生的真病毒為輔助病毒。又稱,類類病毒、殼內類病毒或衛星病毒。單獨沒有侵染性,必須依賴輔助病毒才能侵染和複製,其複製需要輔助病毒編碼的RNA依賴性RNA聚合酶。擬病毒可干擾輔助病毒的複製。

發現


1981年在絨毛煙的斑駁病毒中分離到(VTMoV)
1986年,苜蓿暫時性條斑病毒(LTSV,lucernetransient streak virus)、莨菪斑駁病毒(SNMV,solanumnodiflorum mottle virus)、地下三葉草斑駁病毒(SCMoV,subterraneanclover mottle vitus)
20 世紀 80 年代以來,在澳大利亞陸續從絨毛煙、苜蓿、莨菪和地下三葉草上發現了四種新的植物病毒。這些病毒的蛋白質衣殼內都含有兩種 RNA 分子,一種分子量為 1.5 × 10 6 Da 的線狀 RNA 1 ,另一種為分子量約為 10 5 Da 的類似於類病毒的環狀 RNA 2 ,這種 RNA 2 分子被稱為擬病毒 (Virusoid) 。擬病毒有兩種分子結構,一是環狀 RNA 2 ,二是線狀 RNA 3 。 RNA 2 和 RNA 3 是由同一種 RNA 分子所呈現的兩種不同構型,其中 RNA 3 可能是 RNA 2 的前體,即 RNA 2 是通過 RNA 3 環化而形成的。

相似之處


擬病毒(virusoids)由核苷酸組成、大小和二級結構上均與類病毒(viroids)相似,而在生物學性質上卻與衛星RNA(satellite RNA) 相同,如:
① 單獨沒有侵染性,必需依賴於輔助病毒才能進行侵染和複製,其複製需要輔助病毒編碼的 RNA 依賴性 RNA 聚合酶。
② 其 RNA 不具有編碼能力,需要利用輔助病毒的外殼蛋白,並與輔助病毒基因組 RNA 一起包裹在同一病毒粒子內。
③ 衛星 RNA 和擬病毒均可干擾輔助病毒的複製。
④ 衛星 RNA 和擬病毒同輔助病毒基因組 RNA 比較,它們之間沒有序列同源性。根據衛星 RNA 和擬病毒的這些共同特性,現在也有許多學者將它們統稱為衛星 RNA 或衛星病毒。

複製機制


以自身侵染性RNA分子為模板,藉助宿主細胞內依賴於RNA的RNA聚合酶進行複製。
擬病毒
擬病毒
具體過程為:先以滾環方式合成一條負鏈RNA,再以負鏈為模板合成一系列的正鏈RNA,於是形成了一個雙鏈的複製中間體,然後再從複製中間體上產生線狀的ssRNA-3分子,RNA-3再在RNA連接酶的作用下環化成RNA-2這種擬病毒分子。
因為類病毒RNA主要集中在核內,特別是核仁內,所以其複製很可能是由依賴DNA的RNA聚合酶Ⅱ完成,這一點已在馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒(PSTV)中得到證明。至於(+)鏈和(一)鏈多體的剪切加工,則可能是由類病毒RNA自身的核酶活性完成的。
許多類病毒cDNA已經克隆,克隆的PSTV cDNA仍具有侵染性。

分類


植物病毒中的擬病毒
Eg.絨毛煙斑駁病毒(VTMoV)、苜蓿暫時性條斑病毒(LTSV)、莨菪斑駁病毒(SNMV)、地下三葉草斑駁病毒(SCMoV)。
動物病毒中的擬病毒
Eg.丁型肝炎病毒(hepatitis D virus),它的宿主(輔助病毒)是乙型肝炎病毒(HBV)。

研究的意義


(1)有助於探索核酸的結構與功能。
擬病毒是一種低分子量的侵染性核酸分子,因而易於進行細緻的化學組分和結構分析;通過
擬病毒與類病毒的結構與功能的比較,對核酸的結構與功能可能會得到更深入的了解。
(2)有助於探索擬病毒與輔助病毒(RNA-1)間的相互關係。
擬病毒必須依靠輔助病毒的存在才能複製,而輔助病毒的複製卻不需要擬病毒的存在。擬病
毒的存在可以影響輔助病毒的產量和改變輔助病毒在宿主上的癥狀及反應的程度。
(3)利用擬病毒這類低分子RNA來組建新的弱毒疫苗。
擬病毒又可稱類類病毒,它與普通類病毒的差異在於它的侵染對象不是高等植物或動物,而是
小小的植物病毒。根據擬病毒的存在可影響輔助病毒的產量和改變輔助病毒在宿主上的癥狀和反應
徠程度的原理,有可能用它來人工組建具有防病功能的弱化疫苗。
(4)對擬病毒的深入研究,也有助於進一步探索病毒的本質和生命起源等重大生物學理論問題。

形態特徵


類病毒是共價閉合單鏈環狀RNA分子,大小為246-399nt。
擬病毒的粒子中含有兩類核酸,一類為線狀單鏈RNA(RNA-1),相對分子質量較大約1.5×10);另一類是環狀單鏈RNA(RNA-2)。
擬病毒有兩種分子結構,一是環狀RNA-2,二是線狀RNA-3。RNA-2和RNA-3是由同一種 RNA 分子所呈現的兩種不同構型,其中RNA-3可能是RNA-2的前體,即RNA-2是通過RNA-3環化而形成。
RNA-2不能單獨侵染寄主和複製自身。擬病毒的RNA-1與RNA-2之間存在著互相依賴的關係,兩者必須同時存在才能感染寄主、複製核酸和產生新的擬病毒粒子。