顯目豬籠草

顯目豬籠草

顯目豬籠草(學名:Nepenthes spectabilis)是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物,其生長於海拔1400至2200米的地區。其種加詞“spectabilis”來源於拉丁文,意為“顯著的,引人注目的”。顯目豬籠草與其他許多豬籠草屬物種同域分佈,並已記錄到了大量自然雜交種。

正文


顯目豬籠草是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物,其生長於海拔1400至2200米的地區。其種加詞“spectabilis”來源於拉丁文,意為“顯著的,引人注目的”。

植物學史


1920年6月5日,朱利葉斯·奧古斯特·魯爾金(Julius August Lörzing)在詩巴甲山(Mount Sibajak)海拔1800至1900米處首次採集到了顯目豬籠草的標本。該標本以及兩幅含雄性和雌性花序的等模標本都存放於茂物植物園中。第三幅等模標本編號為“sheet H.L.B. 928.350-170”,存放於萊頓的荷蘭國家植物標本館中。
1921年,魯爾金進一步採集了兩份顯目豬籠草的標本。第四份標本是由穆罕默德·努爾·本·穆罕默德·高斯(Mohamed Nur bin Mohamed Ghose)在同一年的晚些時候採集的。
B·H·丹瑟在其1928年出版的開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中正式描述了[注3]顯目豬籠草。他指定編號為“Lörzing 7308”的標本為模式標本。丹瑟寫道:
“已在同一個山脈的兩座山頂,平托山(G. Pinto)和詩巴甲山(G. Sibajak)上發現了這個新物種;塞邁克山(Bt. Semaik)上的也肯定是同一個類群。顯目豬籠草生長於海拔1800米以上的地區;其原生地為高山森林和灌木叢。其似乎與血紅豬籠草之間存在著密切的近緣關係,雖然它們的營養組織很相似,但花序上有些顯著的不同。魯爾金認為其編號為“Lörzing 8297”的標本為雌雄同株;但標本中並沒有同時存在雄性和雌性花序的枝條,所以我對這點描述表示質疑。”
下一次對於顯目豬籠草的重要分類處理是在1986年,羅斯朱迪·塔明(Rusjdi Tamin)和堀田滿的專著《蘇門答臘的豬籠草》(Nepenthes of Sumatra)涉及了這個物種。
一篇由布魯斯·李·貝德納爾(Bruce Lee Bednar)撰寫的文章發表於1987年的一期《食蟲植物通訊》中,其中提到了在園藝貿易中存在一種叫做顯目豬籠草的植物。植物學家簡·斯洛爾(Jan Schlauer)認為這種植物實際上是“N. curtisii”,但“N. curtisii”現也被認為是大豬籠草(N. maxima)的一個同物異名。
在馬修·傑布和馬丁·奇克1997年對於豬籠草屬的修訂中,將熔岩豬籠草(N. lavicola)歸入了顯目豬籠草中。他們還指定編號為“Lörzing 7308”的標本為顯目豬籠草的選模標本。之後,查爾斯·克拉克又在其專著中將熔岩豬籠草獨立了出來。

形態特徵


顯目豬籠草典型的上位籠(左)及一個特別細長的變型(右)
顯目豬籠草典型的上位籠(左)及一個特別細長的變型(右)
顯目豬籠草為藤本植物。其莖為圓柱形,可長達6米,直徑可達7毫米。節間距可長達10厘米。
顯目豬籠草的葉片革質,無柄。為橢圓形,可長達16厘米,寬至6厘米。葉片末端渾圓至急尖,漸縮至基部。中脈兩側的縱脈可多達6根。羽狀脈通常不明顯。籠蔓可長達25厘米。顯目豬籠草的下位籠的下三分之一至二分之一為窄卵形。籠肩以上為圓柱形,偶爾縮窄。地面籠都比較小,高可達12厘米,寬可至4厘米。下位籠的腹面具一對可寬達4毫米的籠翼。下位籠卵形部對應的內表面覆蓋著腺體。籠口為圓形,前部扁平,傾斜至籠蓋。唇為圓柱形,可寬達4毫米。其內緣具許多小型但明顯的唇齒。籠蓋為橢圓形,無附屬物,基部為心形。籠蓋基部後方的籠蔓很長,可達30毫米,不分叉。
顯目豬籠草的上位籠的下二分之一至三分之四為窄漏斗形。籠肩以上為圓柱形或在漏斗形。上位籠的體型要大於下位籠,高可達26厘米,可寬至4.5厘米。籠翼退化為一對隆起,但在靠近唇處仍可能具有翼須。上位籠籠肩以下的內表面覆蓋著腺體。籠口為圓形,極傾斜。唇為圓柱形,可寬達3毫米。上位籠其餘特徵類似於下位籠。
顯目豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可長達12厘米。花序軸可長達15厘米,但雌性花序的通常更短更密集。部分花梗具小苞片,帶兩朵花。萼片為橢圓形,可長達5毫米。
顯目豬籠草被毛的發達程度有很大的可變性。大多數植株發育中的組織都覆蓋著紅褐色的星狀短毛被,但多數早落。花序及葉片的邊緣具有密集的紅棕色星狀持久毛被。葉片中脈的下表面也會覆蓋著密集的持久短毛被。
顯目豬籠草的莖和葉片為綠色。捕蟲籠為綠色,並具有許多暗棕色的斑點。唇通常為淡黃綠色,並具有褐色的條紋。

生態關係


顯目豬籠草是印度尼西亞北蘇門答臘省和亞齊省特有的熱帶食蟲植物。其水平分佈範圍南至多巴湖地區,北至凱米利山(Mount Kemiri)。海拔分佈範圍從1400至2200米。顯目豬籠草生長於苔蘚森林和矮小的高地山地森林中。其通常陸生,但也可附生。
顯目豬籠草的某些種群其形態特徵的差異很大。模式產地植株的長出的上位籠較為寬達,而產自潘丘盧保山的則窄得多。在多巴湖的西側曾記錄到一種特別細長的變型。產自Siluatan山的種群也很特別,其捕蟲籠為通體全綠。此外,該物種的毛被也表現出很大的可變性;部分植株披被著密集的毛被,而另一部分植株則幾乎無毛。
產自本達哈拉山(Mount Bandahara)的顯目豬籠草變型具有非常巨大且異常平展的唇。其生長於水苔上。1996年,保羅·哈伍德(Paul Harwood)、海科·里舍(Heiko Rischer)和安德烈亞斯·維斯圖巴觀察到該變型的上位籠及下位籠的主要獵物中包括了甲蟲。它們也在捕蟲籠內發現了共生蚊類的幼蟲。
在野外,顯目豬籠草與杏黃豬籠草(N. flava)、裸瓶豬籠草(N. gymnamphora)、邁克豬籠草(N. mikei)、卵形豬籠草(N. ovata)、菱莖豬籠草(N. rhombicaulis)和硬葉豬籠草(N. rigidifolia)同域分佈。除杏黃豬籠草外,該其他所有豬籠草物種與顯目豬籠草與的自然雜交種都已被發現。
由於顯目豬籠草呈片狀分佈,所以其已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,其保護狀況為易危。1995年,查爾斯·克拉克在潘丘盧保山對顯目豬籠草的考察后寫道:“感覺盜採者已經采走了不少植株,部分原因是在此很難見到幼年的植株”。

相關物種


硬葉豬籠草的上位籠
硬葉豬籠草的上位籠
顯目豬籠草被認為與熔岩豬籠草之間存在著最為密切的近緣關係。它們的區別在於,顯目豬籠草具有較小的花苞片、較長的果實和非常長且不分叉的籠蔓尾。它們下位籠的形狀也不相同,熔岩豬籠草的下位籠為壺型至球形,而顯目豬籠草下位籠的下部為卵形,上部為圓柱形。此外,熔岩豬籠草的捕蟲籠一般通體為暗棕色或紫色,而顯目豬籠草為淺綠色,且具有深褐色的斑點。
查爾斯·克拉克曾提及了一種產自亞齊省的未描述類群,其表現為熔岩豬籠草和顯目豬籠草的中間型。因其沒有與其他任何豬籠草物種同域分佈,所以不太可能起源於雜交種。
硬葉豬籠草在表面上也與顯目豬籠草有些許的相似,特別是捕蟲籠的顏色。除了它們的上位籠有著顯著的不同外,顯目豬籠草的葉片更薄、籠蔓尾不分叉並且籠蔓從葉片的末端伸出。
在B·H·丹瑟1928年的專著中,顯目豬籠草被歸入“Nobiles分支”。他寫道:
“第三組,即“Nobiles”分支,包含了“Vulgatae”和“Montanae”兩分支與“Regiae”分支之間的過渡物種。產自蘇門答臘的顯目豬籠草在許多方面都讓人聯想到血紅豬籠草,但其乾燥標本為黃色,且具有紅棕色的毛被也表現出與“Regiae”分支之間存在相似性。 ”
查爾斯·克拉克認為“將顯目豬籠草歸入‘Montanae’可能會更好,因其中包含了幾種與之存在著密切近緣關係的物種,如裸瓶豬籠草(N. gymnamphora和N. pectinata)”。
2001年,查爾斯·克拉克發表了一份對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析,共利用了70個形態特徵。由此得到的進化樹中,顯目豬籠草與裸瓶豬籠草一起被歸入了一個小分支中。然而,由於該研究在地理範圍上的局限,其分析的地域可能無法準確反應顯目豬籠草與其密切相關的物種之間的關係。

自然雜交種


顯目豬籠草與其他許多豬籠草屬物種同域分佈,並已記錄到了大量自然雜交種。

卵形豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種

現已知卵形豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種(N. ovata × N. spectabilis)存在於潘丘盧保山的頂峰山徑。該自然雜交種的捕蟲籠呈現出親本的中間型。其唇平展,寬大,但不如卵形豬籠草的唇發達。遺傳了顯目豬籠草捕蟲籠的斑點,但顏色要淺得多。該自然雜交種的大部分植株都陸生,少數附生於林冠。

硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種

卵形豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的下位籠(左),硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的下位籠(右)
卵形豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的下位籠(左),硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的下位籠(右)
在硬葉豬籠草的模式產地附近的一塊開闊的亂石區發現了幾株硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種(N. rigidifolia × N. spectabilis)。該自然雜交種與硬葉豬籠草的區別在於,其捕蟲籠較窄,基部為漏斗形且中部具明顯的籠肩。另一方面,其捕蟲籠又寬於顯目豬籠草,唇也較寬大。
硬葉豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種下位籠的顏色很豐富,其表面上與麥克法蘭豬籠草(N. macfarlanei)也有幾分相似。但是麥克法蘭豬籠草僅存在於西馬來西亞,所以這兩個類群並不容易混淆。

其他自然雜交種

菱莖豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的下位籠(左),可能為裸瓶豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的下位籠(右)
菱莖豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的下位籠(左),可能為裸瓶豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種的下位籠(右)
此外,還發現了其他四種顯目豬籠草的自然雜交種。分別為裸瓶豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種(N. gymnamphora × N. spectabilis)、邁克豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種(N. mikei × N. spectabilis)、菱莖豬籠草與顯目豬籠草的自然雜交種(N. rhombicaulis × N. spectabilis)和顯目豬籠草與多巴豬籠草的自然雜交種(N. spectabilis × N. tobaica)。