漸變論

達爾文相信“自然界里沒有飛躍”這一格言。他說：“自然選擇僅能借著輕微的、連續的、有利的變異的累積而發生作用，所以它不能產生巨大的或突然的變化；它只能按照短小的和緩慢的步驟而發生作用……我們能夠理解，為什麼在整個自然界中可以用幾乎無限多樣的手段來達到同樣的一般目的……自然界在變異上是浪費的，雖然在革新上是吝嗇的”（Darwin 1972）。

那如何解釋化石記錄中觀察到的物種分佈的不連續性呢？達爾文說：“為什麼在每一地質層中沒有填滿這等連鎖類型呢？為什麼化石遺物的每一次採集沒有為生物類型的逐級過渡和變化提供明顯的證據呢？……還有，為什麼整群的近似物種好像是突然出現在連續的地質諸層之中呢？（雖然這常常是一種假象。）……我只能根據地質記錄比大多數地質學家所相信的更加不完全這一假設來回答上述問題和異議……”。

達爾文指出：“連續變異不總是在早期年齡中發生，並且它的遺傳是在相應的而不是在更早的生活時期；依據這一原理，我們便可以清楚地理解，為什麼哺乳類、鳥類、爬行類和魚類的胚胎會如此密切相似，而在成體類型中又如此不相似”。

達爾文主張微小變異的連續累積，他反對“飛躍”，他在給查理·賴爾（Charles Lyell）的信中說，“如果我的自然選擇論必須借重這種突然進化的過程才能說得通，我將棄之於糞土……如果在任何一個步驟中，需要加上神奇的進步，那自然選擇就不值分文了”（詹腓力 1999）。

達爾文的漸變論觀點一直以來頗受爭議。謝平（2014）指出，其實，達爾文並未說明什麼程度才算“微小”或“連續”，他只是給予了一種抽象的定性描述，況且這也依賴於不同的物種（微小細菌的顯著變化可能只需要在年的時間尺度上，而對一種大象可能經過數十萬年也未必就能觀察得到變種級別的變異）。按照博物學家的尺子，應同達爾文的觀點，因此，奉勸那些主張物種突變論的遺傳學家們不要嚼文爵字。

自然界中普遍存在的擬態現象大概是漸變論的最好證據。一些昆蟲（如蝴蝶、螳螂等）幾乎完美地模仿了干 枯樹葉的顏色與形狀（擬態），甚至脊椎動物的魚和烏龜也能如此。右圖為擬態—各式各樣的枯葉動物，①—枯葉蝶，②—枯葉螳螂，③—枯葉龜，④—枯葉魚。很多擬態模擬得如此精妙，簡直難以令人置信！在色澤與形態上與枯葉如此驚人的相似，大概沒有人會認為這僅是一次偶然突變的結果吧。

獵物的擬態一般是為了利用背景色調（如枯葉或綠葉等）來逃避捕食，而捕食者的擬態也是為了利用背景色調增加隱蔽性（盡量避免被獵物察覺），以獲得捕獵的成功。可以推測，如果偶然出現了一些與背景色調更為相近的個體變異，因為較不容易被捕食（獵物）或更能成功地捕食（捕食者），就能留下更多的後代，因此，在漫長的進化歷程中，體色/形狀越是接近背景的個體，可能就越能夠成功地生存與繁衍。這裡的選擇壓力就是逃避捕食或成功捕食，獵物和捕食者的進化方向都是使體色/形態儘可能地接近背景。如此精巧的擬態（色澤/形態）絕不可能只是通過一次變異而完成的，必需依賴於微小變異的連續累積，而達爾文的隨機變異與自然選擇恰好能對此給予完美的解釋。

動物不僅能模擬背景色，還能模仿另外的動物。早在十九世紀，人們發現在亞馬遜地區，一些美味的蝴蝶身上的圖案和色彩與有毒的（或至少味道不鮮美）同域物種身上的一樣，而且不管有毒物種隨地理環境的變化而做出什麼形態改變，美味擬態類型總是也會跟著地理區域不同而發生相應的變化；此外，有毒物種彼此之間還會相互模擬，這樣食蟲鳥以為只要記住一種圖案和色彩就可以避開所有有毒的物種，從而可降低有毒物種被捕食風險的方式（邁爾2009）。

漸變與突變之爭一直延續至今。謝平（2014）指出，一個謬誤之處就是兩個學派並未在同樣的含義下使用“漸變”與“突變”。博物學家拉馬克和達爾文是在談論表觀（按現代的話說就是表型）的變化問題，而遺傳學家德弗里斯和摩爾根則是在談基因（基因型）的變化問題。在形態學意義上的表觀之細微變化也許是由於基因結構的變化，也許不是。但是，在現代的分子遺傳學中，突變其實是一個十分限定的詞語，只要是基因結構的變化都稱之為突變，但是，突變也許會引起形態、結構或功能的變化，也許並無變化。因此，上述兩個對立的觀點並不構成互相之否定的結論。從根本上來說，表現型是生物在發育過程中基因型與環境相互作用的產物。

謝平（2014）認為，如果兩者都直接針對物種分化的問題，方能分清孰是孰非。真實的情況應該是，如果都針對物種的分化，無論在形態水平還是在基因水平，在絕大多數情況下都存在一個從“漸變”到“突變”（或者說從“量變”到“質變”）的變化過程，當然這還會受到生物體制的影響，對複雜的高等動植物來說，變化更是一種漸進的過程。

漸變論認為：①新種是通過一個祖先居群轉變成其改變了的後裔而產生的。②這種轉變是均勻和緩慢的。③這種轉變涉及大量的個體，通常是整個祖先居群。④這種轉變是在祖先種的整個或者大部分地理分佈範圍內發生的。由此可以看出：一個新種的產生，其化石紀錄應該由連續而分級細微的很長序列構成，這些中間類型將祖先和後裔聯繫起來。而一個推測的種系序列中的形態間斷是由地質記錄的不完整造成的。

點斷平衡論(punctuated equilibrium): 又間斷平衡論，代表人物Eldredge&Gould,認為演化是突變間斷與漸變平衡的結合，一個物種是在較短時期內迅速分化成新物種，以後很長的一段時間內新種會相對的保持穩定，即迅變成種。具體為：①新種通過種系的分裂而產生。②新種迅速產生。③新種產生於祖先類型的一個小的亞居群。④新種起源於祖先種地理範圍的一個很小的區域（即起源於祖先種分佈範圍邊緣的一個被隔離的地區）。也就是說①在祖先種的任何剖面中，後裔起源的化石記錄應有兩個類型間的明顯形態間斷構成。②化石記錄的許多間斷是真實的，他們表示了演化發生的方式，而不是不完整紀錄的片斷。局部地層種的明顯形態間斷準確記錄了該地發生的情況。

正如客觀規律的必然性一般，普遍的基本的演變規律是存在的，同時不排除偶然。不同的地質環境，不同地質時期，不同的門類進化的速率快慢有別，方式有主次之分，即有時漸變為主，有時突變為主，例證：background extinction& mass extinction，澄江動物群，埃迪卡拉動物群和七次大絕滅。基本的演變規律應該是辨證的演變規律，不論是漸變論和間斷平衡論，都片面強調量變或者質變，當然後一理論並沒有忽視物種的漸變，因此更能真實地再現唯物論和辯證法描繪出的古生物的演化歷史。

間斷平衡論不排除物種在自然選擇作用下逐漸演變的過程，在時間一一性狀演變坐標上呈斜線的形式。該理論認為，演化有兩種過程：大多數物種的形成是在地質上可以忽略不計的短時間內完成的，這個過程叫成種作用(Speciation)。成種作用以及種以上單位的迅速形成過程籠統地稱為大演化(Macroevolution)。物種形成后在選擇作用下作十分緩慢的變異，叫種系漸變(Phyletic gradualism)。種系漸變可在種內進行，亦可由變異積累而產生新種—漸變種(Chronospecies)，兩者亦籠統稱為小演化(Micro-evolution)。這樣，演化在時間—性狀演變的坐標上呈幾乎水平(突變)與幾乎垂直(漸變)的線交替而成折線狀圖形。

漸變論認為，演化量或性狀演變數是漸進變異積累的總和。換言之，種系漸變是演化的主要組成者，是主流。間斷平衡論則認為，雖然突變和漸變都可產生變異，形成新種，但由於漸變造成的變異量(或演化量)很小，所以演化量主要由成種作用組成。大演化是演化的主流。

傳統的演化論認為物種形成的過程是：變異一選擇一時間(有利性狀的積累)—物種及種以上單位的形成。間斷平衡論則認為成種作用的過程是：(隨機的)基因突變一地理隔離一選擇一物種及種以上單位的形成。區別在於：間斷平衡論強調成種作用的原料是突變。

一般認為成種作用的這種突變並不必沿著有利於適應的方向進行，而是無定向的，只要對適應無害，就可能闖過選擇這一關而形成新類型，因此認為成種作用有強烈的隨機性。從一定程度上來說這是正確的，但是，看似隨機的突變是受歷史性約束的，即是有一定的歷史繼承關係和環境關係的，看似隨機，也只是限定在一定的範圍，並且具有一定的方向性，是歷史地邏輯地前進變化。這需要更為充分的證據。

間斷平衡論對生物科學的理論基礎—進化學說進行了一系列修正與發展。間斷平衡論不是正面地、至少不是字面上反對達爾文主義，而是反對在達爾文學說佔主導以後，漸變論占統治地位，忽視遺傳學等方面的新發現，而用漸進說概括一切的傾向。

間斷平衡論認為突變是主流，否認造成變異積累的自然選擇是進化的主要源泉，而主張隨機的基因突變是主要源泉以及自然選擇控制其發展的方向，這帶有一定的客觀唯心主義傾向。它向古生物學的一系列理論問題提供了重新解釋的新觀點。隨著相關學科的進一步發展，這一理論也將發生漸變，直至突變，為其它全新的理論所替代。