集合種群

在20世紀70年代以前，生物地理學家和生態學家就注意到，生境在時間和空間上的異質性，將會對種群動態、群落結構、物種多樣性以及種群內的遺傳多樣性產生重要影響。在生境空間異質性結構理論中，有一個十分重要的分支，就是20世紀60年代由著名生態學家Levins所發展起來的集合種群(meta-population)理論。

集合種群是指在相對獨立的地理區域內，由空間上相互隔離，但又有功 能聯繫(一定程度的個體遷移)的兩個或兩個以上的局部種群的鑲嵌系統。關於集合種群一詞在國內有幾種不同的譯法，例如異質種群、超種群、混合種群、組合種群以及複合種群等。集合種群生物學是在大量昆蟲種群生物學實驗的基礎上發展起來的。

生態學家早已注意到，由於各種各樣的原因導致了生物種群棲息地破碎化，從而形成空間上具有一定距離的生境斑塊(habitat patch)。同時也正是因為棲息地的破碎化，使得-一個較大的生物種群被分割成為許多小的局部種群( local population)。由於棲息地破碎化，致使那些破分割的小的局部種群隨時都有可能發生隨機性滅絕，但同時又由於個體在破碎化的棲息地，或者說是在生境斑塊之間的遷移作用，又能使那些還沒有被佔據的生境班塊內建立起新的局部種群。通常情況下，集合種群理論就是研究上述過程的生態學理念(蔣志剛，1997)。

集合種群的理論或觀點涉及到了島嶼生物地理學中的平衡理論，因為在這兩個理論體系中都有一個共同的基本過程，即個體遷人並建立新的局部種群以及局部種群的滅絕過程。當然這兩個重要的理論體系是有區別的，其中最重要的區別就是在島嶼生物地理學中總假定存在一個所謂的“大陸”，並且在這個大陸上的大陸種群不僅不會滅絕，而且還是遷移個體的惟一源泉，或者說所有的遷移個體都只能來自於大陸種群。在Levins模型中，遷移個體可以來自於任意一個現存的局部種群，同時任意一個局部種群都有可能隨機滅絕的。

島嶼生物地理學理論和集合種群理論之間有明顯的差別：①島嶼生物地理學理論強調平衡狀態和物種豐富度，是一種平衡理論，集合種群理論研究局部種群的滅絕和重建過程，顯然不再是平衡理論。②島嶼生物地理學理論忽略了物種個體的變化，強調物種豐富度的平衡模式，其空間概念是模糊的。③集合種群理論則通過空間模型和地理信息系統分析工具的聯合，加強了過程模型的預測能力。④島嶼生物地理學研究的核心是島嶼中物種的數量，顯然是屬於群落水平的研究，集合種群強調的是同一種群內部的局部種群之間物種個體的交流，以種群作為其研究對象。⑤島嶼生物地理學理論把重要的生態數據解釋為簡單的物種面積關係，集合種群模型則關注那些被島嶼生物地理學理論忽略的小生境，而這樣的生境可能具有特有種。⑥島嶼生物地理學理論把大陸看成是物種永不滅絕的保護傘，而集合種群理論認為無論多大的地理區城其中的物種都有滅絕的危險。

儘管作為兩個不同的理論體系，理文斯的集合種群模型和島嶼生物地理學的平衡模型確實存在一些互相抵觸的情況，實際上在理文斯模型和邁克阿瑟威爾遜模型所定義的集合種群結構之間，還存在著很多過渡類型。正像Harrison(1991)在她的論文中所指出的那樣，對於絕大部分集合種群來說，斑塊生境在大小上存在著相當大的變化，當然這也就反映了局部種群的大小之間也存在著相當大的變化。有些局部種群可能是相當大的，並且同那些較小的局部種群相比只有很低的滅絕概率。在現實自然界中的絕大多數集合種群的性質肯定是介於理文斯模型和大陸-島嶼模型之間的。

在生物多樣性保護工作中，必須科學地考察所研究地區的空間範圍、種間和種內差異。有許多以前是連續分佈的物種，由於生境的破碎化而以集合種群的方式存在，物種的滅絕也往往經歷了集合種群的階段。因此，集合種群理論是保護生物學所關注的熱點。人類活動所造成的物種滅絕，事實上是從局部滅絕開始的，局部滅絕的後果可能導致物種的最後滅絕，所以關注集合種群是十分重要的(蔣志剛，1997)。