昆蟲滯育

昆蟲滯育

昆蟲滯育是指昆蟲受環境條件的誘導所產生的靜止狀態的一種類型。它常發生於一定的發育階段,比較穩定,不僅表現為形態發生的停頓和生理活動的降低,而且一經開始必須渡過一定階段或經某種生理變化后才能結束。

基本概念


動物通過滯育及與之相似但較不穩定的休眠現象來調節生長發育和繁殖的時間,以適應所在地區的季節性變化。
昆蟲長期適應不良環境而形成的種的遺傳性。在自然情況下,當不良環境到來之前,生理上已經有所準備,即已進入滯育。一旦進入滯育必需經過一定的物理或化學的刺激,否則恢復到適宜環境也不進行生長發育。滯育性越冬和越夏的昆蟲有固定的滯育蟲態。
成蟲期滯育主要表現為性腺的滯育,即生殖腺(卵巢或辜丸)停止發育,不能交配產卵,但有的仍可取食。七星瓢蟲的滯育成蟲當氣溫適宜時,雖能活動取食,但不交配產卵。

滯育的類型


昆蟲滯育又可區分為專性滯育和兼性滯育兩種類型:

專性滯育

專性滯育(obligatory diapause)又稱確定性滯育。這種滯育類型的昆蟲嚴格為一年發生1代,滯育世代和蟲態固定。不論當時外界環境條件如何,按期進入滯育,已成為種的鞏固的遺傳性。如舞毒蛾一年發生1代,在6月下旬至7月上旬產卵,此時儘管環境條件是適宜的,但也不再進行生長發育,以卵進入越冬狀態。其它大豆食心蟲等也皆屬專性滯育越冬。

兼性滯育

兼性滯育(facuitative diapause)又稱任意性滯育。這種滯育類型的昆蟲為多化性昆蟲,滯育的蟲態固定,但世代不定。如桃小食心蟲在北方,主要以一代,少數以二代幼蟲越冬。昆蟲的滯育蟲態因種類而異,可出現在任何蟲態或蟲期。

影響滯育條件


引起昆蟲滯育的重要生態因素有光周期、溫度、食物等,而內在因素則是激素。

光周期

對昆蟲滯育產生影響的光周期(Photoperiod)是指一晝夜中的光照時數與黑暗時數的節律,一般以光照時數表示,是影響昆蟲滯育的主要因素。引起昆蟲種群中50%的個體滯育的光照時數,稱為臨界光周期(critical photoperiod)。不同種或同種不同地理種群的昆蟲,其臨界光周期不同,如三化螟南京種群為13小時30分,廣州種群為12小時。感受光照刺激的蟲態,稱為臨界光照蟲態。臨界光照蟲態常常是滯育蟲態的前一蟲態,如家蠶以卵滯育,其臨界光照蟲態為上一代成蟲;亞洲玉米螟以老熟幼蟲滯育,其臨界光照蟲態為3~4齡幼蟲;棉鈴蟲以蛹滯育,其臨界光照蟲態為1~5齡幼蟲。處於臨界光照蟲態的昆蟲對光的反應極為敏感,一般只需l~2Lx(勒克斯)的照度就能發生作用,如鑽入蘋果內的梨小食心蟲,當果面的光照度只有1~3Lx時,即能對光作出反應。根據昆蟲滯育對光周期的反應,可將昆蟲分為以下4種滯育類型。
1、短日照滯育型 即長日照發育型。其特點是昆蟲滯育的個體數隨日照時數的減少而增多。通常光周期長於12~16小時,仍可繼續發育而不滯育。一般冬季滯育的昆蟲,如亞洲玉米螟等屬於此類型。
2、長日照滯育型 即短日照發育型。其特點是昆蟲滯育的個體數隨日照時數的增加而增多。通常光周期短於12小時,仍可繼續發育而不滯育。一些夏季滯育的昆蟲,如小麥吸漿蟲等屬於此類型。
3、中間型 光周期過短或過長均可引起滯育,只有在相當窄的光周期範圍內才不滯 育。如桃小食心蟲在25℃時,光照短於13小時,老熟幼蟲全部滯育;光照長於17小時,半數以上滯育;而光照為15小時時,則大部分不滯育。
4、無光周期反應型 光周期變化對滯育沒有影響。如蘋果舞毒蛾、丁香天蛾等。

溫度

對兼性滯育的昆蟲,低溫能誘導冬季滯育的發生,高溫能誘導夏季滯育的發生。在自然界中,溫度一般是結合光周期的變化而影響昆蟲滯育的。溫度大致每升高或降低5℃,短日照滯育型昆蟲的臨界光周期減少或增長1~1.5小時。如棉鈴蟲老熟幼蟲在20℃下,其臨界光周期為14~15小時;在25℃下,為13~14小時;當溫度升至28℃時,即使是12小時的短日照,滯育蛹的比例也少於50%。高溫和長日照結合,可引起長日照滯育型昆蟲的夏季滯育。

食物

昆蟲取食不適宜的食物或食物不足,也是促進滯育的因素。如七星瓢蟲成蟲在食物不足時,雌蟲卵巢停止發育或退化,而導致滯育。在自然界中,植物性食物是隨季節變化而變化的。當秋季到來時,光周期逐漸縮短,溫度逐漸下降,植物逐漸老化,含水量有所下降,昆蟲取食後代謝作用緩慢,促進其滯育。如棉紅鈴蟲幼蟲取食含水量為70%一80%、50%一60%、30%一40%和10%一20%的棉籽,其滯育率分別為5%、27%、60%和66%。
昆蟲進入滯育前,體內脂肪、糖原等貯存量逐漸增加,總含水量逐漸減少,而結合水的比例則逐漸提高。進入滯育時新陳代謝作用降低到最低,呼吸強度減弱,抗逆力增強。滯育的昆蟲必須經過一段時期的滯育代謝后,才能解除滯育。多數冬季滯育的昆蟲,到冬至日基本上都已解除滯育,但當時氣溫過低而不能恢復正常活動。冬季滯育的昆蟲,解除滯育最適的溫度比其正常發育所需的溫度低,但一般在0℃以上。如家蠶的滯育卵,解除滯育最適溫度為7℃。少數種類的昆蟲,在滯育過程中對光周期的反應一直是敏感的,如蟋蟀等,當春天光照時數超過臨界光周期時才能解除滯育。

激素的調控作用

引起和解除昆蟲滯育的生態環境條件都是外因,必須通過內因才起作用。引起和解除昆蟲滯育的內因是激素。
引起昆蟲卵滯育是雌蟲的感覺器官接受外界環境的刺激,使腦的神經分泌細胞分泌腦激素,活化咽下神經節,使之分泌滯育激素,通過血液傳遞至卵,使產下的卵成為滯育卵。幼蟲和踴的滯育是腦神經分泌細胞不分泌腦激素,前胸腺不被活化,不能分泌蛻皮激素,使幼蟲和蛹的發育受到抑制而形成滯育幼蟲和滯育蛹。成蟲滯育是腦神經分泌細胞的分泌受到抑制,不能分泌腦激素,咽側體不被活化,不能分泌保幼激素,使性腺和性細胞發育受到抑制而滯育。