λ噬菌體

在E.coli K12中是有原噬菌體的存在。Jacob和Wollman（1956年）發現了合子誘導（zygotic induction）現象，並利用合子誘導確定了幾個E·coli染色體上原噬菌體的整合位點。他們發現Hfr（λ）×F－所得到的重組子頻率要比Hfr×F－（λ）或Hfr（λ）×F－（λ）要低得多。這是由於在Hfr（λ）×F－的雜交中，原噬菌體進入無阻遏物的受體細胞質中，進行大量複製使受體細胞裂解（圖8-20b），因此不易得到重組子，此現象就稱為合子誘導。現在我們再回過頭來查閱一下傳遞等級作圖，中斷雜交實驗以及重組作圖都是採用Hfr×F－（λ）就是不致產生合子誘導的緣故。

λ噬菌體是長尾噬菌體科的一種溫和噬菌體。λ噬菌體是雙鏈DNA噬菌體，有直徑55nm的二十面體頭部，末端有細長尾絲的非收縮尾。DNA是線性分子，有黏性末端即單鏈延伸12個核苷酸，故感染后線性基因組可立即環化。

λ DNA有一個噬菌體結合位點，可與細菌結合位點形成鹼基配對，細菌結合位點位於大腸桿菌染色體上半乳糖或gal操縱子和生物素操縱子之間。兩個位點配對后，整合酶在一種特異宿主蛋白的輔助下催化病毒和細菌DNA鏈和物理交換，環狀λ DNA以線性整合進大腸桿菌DNA上毗鄰gal操縱子的位置，稱之為前噬菌體。

λ噬菌體的基因組長達50 Kb，共61個基因，其中38個較為重要。其生活史如圖8-15所示，可分為裂解周期和溶原周期。細菌處於溶原化狀態時，細胞質中有一些λ CI基因的產物CI蛋白（見第十八章）,這是一種阻遏蛋白，可以阻止λ左、右兩個早期起動子的轉錄，使之不能產生一些複製及細胞裂解的蛋白。λ的DNA隨著宿主的染色體複製而複製。但在UV誘導下Rec蛋白可降解CI蛋白（見第17章），誘導90%的細胞裂解。有時λ也可自發地（10-5）從宿主的染色體上遊離出來，進行複製，最終導致宿主細胞的裂解，此稱為治癒（curing）。遊離在細胞質中的λ可以進行滾環複製，產生多個拷貝，併合成頭部和尾部蛋白，包裝成完整的λ噬菌體，使細胞裂解，釋放出λ噬菌體再感染新的細胞。（圖8-19）。因為λ噬菌體的DNA也有整合在染色體上和遊離於細胞質中兩種狀態，所以也稱做附加體。但和F因子不同，λ噬菌體有細胞外形式，而F因子無細胞外形式。