杏仁體

杏仁體是人在進化中保留下來的和動物比較相近的結構，不屬後來進化而成的人類比較發達的新皮層。國際腦科學界普遍認為，大腦杏仁體是恐懼記憶建立的神經中樞。杏仁體在人的各種情緒反應當中例如憤怒、焦躁、驚恐等充當了指揮所的角色。

杏仁體是一個複雜的核群，它至少可以分成13個核，主要的核團有側核（LA，Lateral nucleus）、基核、副基核、內核和中心核。側核、基核和副基核接受來自感覺皮層的信息。

其中側核是和丘腦連接重要的界面；而中核和內核接收來自內部核團的信息，是杏仁核連接腦幹、副交感神經系統的主要輸出界面。

外部刺激到來時，分兩條通路到達杏仁體。一條是直接的快速通道，從刺激源，經過丘腦，直接輸入到杏仁體的側核；另一條是從丘腦經過皮層，再輸入杏仁體側核。這兩路信息不僅都輸入到杏仁體的側核，而且在動物實驗中還發現，兩個通道匯聚到位於側核中的同一個神經元中。

這種并行的神經通道的存在有以下幾個優點：

1、存在著不經過皮層，而直接輸入到杏仁體的通道，可以讓杏仁體快速檢測到外部環境中存在的威脅，以便作出快速反應。這是動物和人保護生命所需要的。

2、可以使杏仁體處於預置狀態，以對隨之而來的，經皮層處理的信息進行評估和整合。例如說，聽到一個很響的吵聲，它足夠在細胞水平上引起對杏仁體的警告，但是應採取怎麼樣的動作來對應，還需要聽覺皮層來的信息，包括對外來吵聲的位置、強度、性質的分析，才能決定如何行動。

3、刺激信息先通到杏仁體，通過杏仁體到皮層的直接投射，可以影響認知系統。如將人的注意轉到集中於外部威脅上。

經過側核處理的信息，進一步通過在杏仁體內部的連接，傳至基核和副基核，在那兒和輸入到杏仁體的其他信息整合，傳至杏仁體的輸出界面——中心核。從基核和副基核也有投射通路到中心核，所以從側核到中心核的通路也是多樣的、并行的。從實驗中測量到，外部條件刺激后不到15毫秒側核神經元激活；而中心核要在30~50毫秒時才激活。這樣的時間延遲，說明在杏仁體的輸入和輸出之間存在重要的信息處理過程。

從中心核的輸出投射到腦幹等處，引起身體各部分的應激反應，包括動作、交感系統、副交感系統、激素分泌系統和神經遞質分泌系統等。如引起我們僵呆、逃跑、血壓升高、應激激素可的松濃度上升等。其中下丘腦－垂體－腎上腺的通路，常稱HPA軸，對兒童在慢性長期壓力下的發育影響很大。同樣的情況，不同的兒童杏仁體反應的激烈程度不一樣，它引起不同系統，包括HPA軸的反應也不一樣。

假想晚上獨自在家看書，忽然聽到隔壁有怪異的聲音。接下來，腦部會發生一連串變化：腦部會接收到聲波的信息，轉化為腦部能理解的語言，進入警戒狀態。這一連串變化發生的路徑是耳朵到腦幹，再到丘腦。

至此，路徑分為兩條：一條是“羊腸小道”，通到杏仁體與鄰近的海馬回；另一條是“康庄大道”，通到顳葉的聽覺皮質進行聲音的分析與理解。人腦的重要記憶庫存海馬回很快地將這個聲音與以前聽過的聲音做對比，並將這幾項假定傳送給杏仁體做進一步對比。

如果結論安心，警戒狀態不會持續升高；如果仍覺得無法確定，杏仁體、海馬回與前額葉皮質之間的另一條路徑會陷入不安；而如果進一步地分析，仍然得不到滿意的答案，杏仁體便會發出警訊，激活下視丘、腦幹與自主神經系統。

在這種時刻，杏仁體作為腦部主要警示系統的優點表露無遺，它會繼續導演一連串的變化：指示腦幹細胞讓臉上露出害怕的表情，變得緊張而易被驚嚇；將正在進行但不重要的肌肉活動僵凝住，加速心跳，提高血壓，使呼吸變緩。同時，杏仁體會與海馬回聯手指揮，使注意力集中在恐懼的來源，讓肌肉進入備戰狀態，讓眼睛專心注意一切危險事物。

一旦這些訊息全部傳遞出去，恐懼便隱然成形：會感覺到胃部抽筋，心跳加速，肩頸肌肉僵硬，四肢顫抖。全身僵凝成一個專註的姿勢，仔細凝聽任何聲音，腦中飛速盤算可能的危險與因應之道。這整個過程，從驚訝到不確定到不安的恐懼，完全濃縮在一兩秒之內。

“共激活作用”讓人類的消極和積極情緒被同時激發。加利福尼亞理工學院神經外科與心理學教授拉斐·阿道夫發現，大腦中的杏仁體是恐懼或其他消極情緒的主要神經關聯，而當快樂情緒產生時，額葉前部的大腦皮層會和其他一些部分共同參與這一過程。

在特殊的環境中，杏仁體和額葉可以被同時激活，消極和積極的情緒就可以被同時激發。這種“共激活作用”是一種基本的情緒結構，科恩的試驗也進一步證明，恐怖片可以啟動這種“共激活作用”，使人們在感到恐懼的同時也體驗到快樂。

“保護結構”使人在享受情節的同時又與角色保持著距離。但為什麼“共激活作用”不能讓所有的人都喜歡恐怖片呢？科恩解釋說，喜歡恐怖電影的人，心理上都存在一種“保護結構”。這種“保護結構”分為三個類型：自信結構，安全區結構和脫離結構。它讓喜歡看恐怖片的人能夠意識到影片不過是做得很逼真，在享受情節的同時又與角色保持著距離。

人類大腦底部有一個杏仁體的腦結構，這是個專管恐懼感和不信任感的區域，人稱為大腦中的恐懼中樞。每一次只要感到危險逼近，這個區域便活躍起來，而且想制止也制止不住。杏仁體，我們大腦深處的一個小小的、杏仁形狀的區域，似乎是幫助我們讀懂他人情緒的重要部分。有研究顯示這一組織對識別恐懼至關重要，然而科學家還發現相關證據證明它能幫助識別各種心理狀態。大腦里的恐懼終端之一杏仁體將在12毫秒內對不安刺激作出回應，這個速度是眨眼速度的25倍。

恐懼的產生是一種完全無意識的狀態，恐懼反應有兩條傳遞的路徑：低路徑和高路徑。低路徑傳遞信息迅速而雜亂，高路徑傳遞信息的時間稍長，但傳送的信息更多、更準確。房門突然打開，門撞到門框上，大腦將這一感官數據發送到丘腦。這個時候，丘腦並不知道接收到的信號意味著危險還是安全，由於它可能是危險信號，所以丘腦把這一信息發送給杏仁體。杏仁體收到信號，於是採取保護行動：通知視丘下部作出“迎戰還是逃避”反應。如果後來證明真有盜賊闖入，這一反應將會救一命。

低路徑更多地帶有“本能”的色彩。比如，房門突然打開，會本能地假定有盜賊闖入，或者是風把門吹開。而高路徑更加理性，會考慮所有的選項：撞開門的是盜賊還是風？

眼睛和耳朵將門的聲音和運動發送到丘腦。丘腦將這一信息發送到感覺皮層並在那裡“破譯”。感覺皮層認為，接收到的數據可能有一種以上的解讀，於是，將可能的幾個選項都發送到海馬狀突起。海馬狀突起會提出這樣的問題：“我以前經歷過這一特別的刺激嗎？如果經歷過，當時它意味著什麼？還有沒有其他線索幫我確定，撞開門的是盜賊還是風？”

海馬狀突起可能會利用從高路徑傳遞過來的其他信息，比如室內外的其他聲音，進行綜合分析，從而認定門是被風吹開的。它會立即向杏仁體發出“沒有危險”的信息。杏仁體再告訴視丘下部關閉“迎戰還是逃避”反應。

外界的刺激數據同時沿低路徑和高路徑傳遞，但高路徑比低路徑花費的時間更長，因此總是首先產生恐懼，然後才能平靜下來。

為產生“迎戰還是逃避”反應，視丘下部激活交感神經系統和腎上腺皮層系統，利用神經路徑和血液流動引發身體的反應：身體各部運行速度加快，高度緊張，心跳加速，血壓上升，釋放出大約30種不同的激素，使身體做好應對威脅的準備。

身體做出這些反應，目的只有一個：幫忙作出迎戰或是逃跑的決定，從而擺脫危險。

神經影像學研究表明，即使大腦的其他部分正在考慮一些無關的事情，有時甚至連受試者都不認為他注意到了一個令人恐懼的物體的情況下，杏仁體依然在時刻警惕著災難的來臨。

例如，一個帶有情緒性表情的臉部照片在屏幕上短暫閃現后，立刻被一幅無表情的臉部照片所代替，受試者會說他僅僅看到一張面無表情的臉。但杏仁體覺察到了，在情緒性照片出現的時候杏仁體的活動增加，而在無表情的照片出現之後立刻恢復正常。

美國紐約大學心理學和神經科學副教授伊麗莎白·費爾普斯領導的研究小組發現，杏仁體在恐懼認知和消除過程中起關鍵作用，而腹內側額葉皮質層則對維持恐懼的消除過程有重要作用。

研究人員在實驗室模擬了恐懼的認知和消除程序：他們首先給受試者呈現兩種顏色（藍和黃）的信號，其中一種信號伴隨有適度的電擊。經過反覆刺激，受試者逐漸獲得了對電擊有關的顏色信號的恐懼感。然後研究人員在呈現信號的時候逐漸降低電擊的強度，以致最後完全停止電擊。受驗者對恐懼的認知經過這個過程被消除掉。

研究人員使用功能性磁共振技術對受試者的大腦進行了掃描，結果發現，杏仁體在恐懼的早期認知過程起重要作用。這是一項重要發現。因為，只有了解消除恐懼的機制，才可能人為地干預這個過程，利用藥物或者其他方法縮短這個過程。如果一種葯能作用於杏仁體，那麼有可能對恐懼症有治療作用。

恐懼消退是指隨著環境的變化，通過學習抑制以前的習得性恐懼的調節能力。這一過程包括重複暴露於條件刺激（conditioned stimulus，CS）而不給予非條件刺激（unconditioned stimulus，US），CS引發恐懼反應的能力會逐漸降低。與一般觀點不同的是，消退並不等同於遺忘，而是代表新的學習，即CS不再容易地預知US的出現。比較一致的觀點認為，恐懼消退的神經生物學機制包括內側前額葉皮質（medial prefrontal cortex，mPFC）對杏仁體恐懼反應的抑制性控制，海馬協助mPFC調節杏仁體的功能。

恐懼是植根於人心底的一種複雜的情緒，適當的恐懼可以幫助人們趨利避害，保護自己免受傷害。但如果對常人不怕的事物感到恐懼，或者恐懼體驗的強度和持續時間遠遠超出正常範圍，則會給人們帶來困擾，甚至出現恐懼症，嚴重影響正常的生活和工作。因此，摸清大腦認知恐懼和消除恐懼的機制，可以幫助那些被恐懼夢魘包圍的人們重新回到陽光下。

美國威斯康星大學的科學家保羅·惠倫進一步研究發現，一張受到驚嚇的臉上，增大的白眼珠（即鞏膜）正是嚇人的關鍵，一點點眼白的增大，就能使旁觀者大腦中杏仁體出現反應，眼白越多越嚇人。這一成果發表在美國《科學》雜誌上。

據介紹，實驗過程中研究人員給志願者看一系列表情圖片，並同時使用功能性磁共振儀監測他們的腦部活動情況。結果顯示，志願者的杏仁體僅對睜大的恐懼的眼睛有反應，對“黑眼珠”和瞳孔都沒有反應。而且，杏仁體的反應程度，與眼白部分的大小有一定正比關係。研究人員推測，眼白大小的變化，可能是杏仁體唯一可以接受和反應的“恐懼”信號。

人高興時，白眼珠少，不嚇人；可人恐懼時，白眼珠變大，杏仁體就把白眼珠當成了人危險信號。

2006年，科學家指出，孤獨症患者（具有社交減少、無法理解他人情感的病理特徵）的杏仁體神經細胞較少，特別是被稱為“側核”的這一亞單元。

為了研究杏仁體在不同靈長類動物中的表現，由美國加利福尼亞大學的人類學家Katerina Semendeferi所帶領的研究小組測量了12種猿類和人類的屍體樣本，發現雖然人類的杏仁體絕對尺寸比猿類的要大得多，但與整腦尺寸相比，所佔比例卻是最小的。

然而在人類中，側核在杏仁體中所佔比例較大，並且其與整腦尺寸比也比猿類要大。科研小組將他們的研究成果發表在了7月27日的美國雜誌《生理人類學》上，他們指出，儘管杏仁體的亞單元功能尚未明確，比起其他亞單元，側核這一亞單元似乎與大腦顳葉有著更直接的聯繫，大腦顳葉與社交行為核情感處理有關。

科研小組認為，杏仁體側核的擴大，是人類區別於猿類的一條線索，而且側核的擴大可能是在龐大群體中生活的“社會壓力”的反映。例如，Semendeferi和她的同事指出，杏仁體和杏仁體側核都相對較小的猩猩是“孤獨”的(獨立生活)。

美國艾摩利大學的人類學家James Rilling表示，這項研究取樣的種群數量是相當多的，然而在每個種群中取更多的樣本才能得出有力的結論。Rilling認為，如果再進一步研究來證實這些結論，那麼這是一個合理的假說——側核的擴大與社會認知有關。下一步，應該是利用大腦成像技術來確認是否人類的側核真的比其他猿類與顳葉有更多聯繫。

精神病患者不會判斷別人的表情。英國研究人員研究發現，精神病患者很難譯解面部表情，從人的表情中察覺其情緒，他們尤其看不出害怕或悲傷。這可能是由於腦的一個特殊部分杏仁體的損傷或發育不全導致的。

精神病人是有一些暴力或反社會行為，但是通常對這些行為沒有懊悔或犯罪感的人。甚至小孩也可能診斷有精神病傾向，但是目前對於他們的異常行為很少有解釋。

英國倫敦大學認知與神經科學研究所的研究人員德里克·米切爾和詹姆斯·布萊爾觀察了一些懷疑有精神病傾向的兒童和成人精神病患者。給他們看人物電影，片中人們面部出現各種表情，包括害怕、高興、驚奇、厭惡和憤怒。這些兒童在參加實驗時，能辨認出高興、驚奇、厭惡和憤怒，但是辨認害怕和悲傷時差一些。讓罪犯(有一半診斷患有精神病)做同樣的實驗時發現，有精神病傾向的罪犯在辨認害怕的面孔時有相同問題。

研究人員指出，這項研究結果提示了這些人為什麼很少有犯罪感或者懊悔，而且不同情被傷害的人。這項研究可以被用於評估患者，決定最佳治療方法，及監測治療如何起效。另外，由於中風或病毒導致腦杏仁體損傷的患者也表現相同的行為，並且無法辨認特殊面部表情。

受損的杏仁體雖然不能指導視覺系統去搜集信息，但它處理視覺信號的能力還是完整的，也就是說，除了分析眼睛的信號外，杏仁體還會告知首先注意其他人的眼睛。

美國心理學家和神經系統科學教授阿德菲，在2005年1月16日出版的一期《自然》雜誌發表文章，公布了他的這一研究成果。阿德菲教授對一名因患有一種罕見基因病而杏仁體受損，不能分辨別人害怕表情的婦女進行了長達20多年的觀察。結果發現，她之所以不能判斷照片上的處於恐懼之中的面部表情，是因為她不能關注別人面部的眼睛。

如果提醒她注意觀察恐懼面部的眼睛，她也會判斷哪個處於驚恐之中，不過這種能力持續很短，必須不斷提醒才能維持。阿德菲讓這名婦女與其他志願者們通過小洞觀看不同面部表情的人物照片。其中，一部分照片中的人物面部表情為害怕，另一部分照片中人物的面部表情為高興。

結果發現，具有正常大腦的人通常會直接看“眼睛”，對“害怕的臉”尤其如此；但是，這名婦女不能本能地看眼睛，而是直直地盯著照片，最後判斷照片上的每個人的面部表情都是“中性”的。值得注意的是，如果科學家們提醒這名婦女注意看人的眼睛時，她也能判斷出哪個人處於驚恐之中。但是這種能力持續很短，必須不斷地提醒她注意看眼睛的部位。

2004年美國波士頓研究人員在美國神經病學會的年會上宣布，胰泌素靜脈輸液大大增加了杏仁體的活動。主要研究人員麥克林醫院的格魯伯(StaciA.Gruber)說，儘管本研究是在12名健康成年男性中進行的，但它對精神分裂症、重度抑鬱症、雙極性情感障礙和其它情感異常病人可能有深遠意義。

這些參與者或接受胰泌素或安慰劑，並在治療前、后觀看幸福、恐懼、平和表情的面孔時行大腦磁共振成像(MRI)。格魯伯和同事注意到，參與者輸注胰泌素過程中看到恐懼面容則右側杏仁體顯著激活，而在看幸福、平和面容或輸安慰劑時沒有顯著變化。由此研究者總結，“胰泌素改變了杏仁體對情感刺激的反應性”。

在Kagen 和Fox對兒童氣質的研究中，兒童氣質的不同，主要表現在杏仁體對陌生事件的恐懼反應上。位於大腦邊緣系統中的杏仁體是大腦中產生恐懼和焦慮最重要的組織。杏仁體常被稱為情緒的發動機和計算機。

試驗中發現，條件刺激會引起在側核中類似於長時程增強（LTP）的神經元的效應，和類似於海馬中NMDA受體的變化，在丘腦到杏仁體的輸入通道上也有突觸的變化，這意味著存在情緒的學習過程和情緒記憶。這些研究結果提示，不同的學習過程是大體相同的，只是發生的迴路不同。

總之，杏仁體是恐懼迴路中基本的部分。杏仁體是腦中產生恐懼情緒，以及具有神經可塑性的情緒學習和恐懼記憶的主要部位。它起兩方面的作用：它首先決定直接呈現的刺激是否對生物體有威脅性，如果有較大的威脅，杏仁體必須指揮相應的行為反應，有關的自動反應和內分泌反應，以增加在危險中生存的幾率。同時，杏仁體和腦中的感知系統、認知系統都有廣泛的聯繫。杏仁體也可以通過投射到不同的激勵系統，間接地影響知覺皮層對信息的處理，這就構成不同兒童的氣質傾向主要的生物基礎。

英國紐卡斯爾大學研究人員徵募13名志願者，給他們播放74段聲音的音頻，讓他們評價聲音是“好聽”還是“難聽”，同時讓志願者接受磁共振成像(MRI)掃描，以對比他們聽到不同聲音時的腦部活動。聲音越難聽，掃描時大腦，特別是杏仁體的部位就越亮。結果顯示，聲音音頻介於2000赫茲至5000赫茲之間時，人耳對它最為敏感，但也感覺最難聽。

研究人員發現，人類對尖銳的高音特別厭惡，是因為杏仁體對上述音頻難以忍受，傳達出痛苦信息給聽覺皮層，進而讓人感到頭皮發麻，甚至全身起雞皮疙瘩，排斥這類刺耳聲音。

杏仁體是大腦顳葉內側左右對稱分佈的兩個形似杏仁的神經元聚集組織，是基底核的一部分，位於側腦室下角前端上方。杏仁體是大腦邊緣系統的皮質下中樞，有調節內臟活動和產生情緒的功能。

研究人員在《神經科學學報》發表報告說，指甲刮黑板或玻璃的音頻與尖叫聲和新生兒的哭聲均處於2000赫茲至5000赫茲之間。新生兒的哭聲往往讓父母無所適從，很可能是人類進化過程中生成的古老生存本能，以確保新生兒不被忽視。

實驗結果顯示，人類最討厭的聲音排行榜上，位列第一的是刀子刮玻璃瓶聲，第二名是叉子刮玻璃聲，第三名是粉筆刮黑板聲，第四名是尺子刮玻璃瓶聲，第五名是指甲刮黑板聲。