分支系統學

中文名稱：分支系統學

英文名稱：cladistics

其他名稱：支序系統學

定義：當今的三大分類學派之一，主張通過對衍生性狀相似性的分析，恢復和建立生物之間的分支演化關係，進而重建系統發育樹，以形成嚴格的單系分類系統。

所屬學科：古生物學（一級學科）；總論（二級學科）

以共同祖先的近度作為衡量物種間（或類群間）親緣關係的唯一標準的生物系統學派。它是德國昆蟲學家W.亨尼希於1950年創立的，當前流行的三大分類學派之一。分支系統學反對基於總體相似性比較的親緣關係概念，認為如果兩個分類單元具有一個不為第3分類單元所共有的祖先，那麼這兩個分類單元之間的關係就近於它們中間的任何一個與第 3分類單元的關係。按照形態相似性的親緣關係概念，鱷與蜥蜴的關係近於它與家鴿或麻雀的關係，前二者同歸於爬行類，后二者同歸於鳥類。如果考慮它們之間共同祖先的近度，鱷與家鴿或麻雀的共同祖先所生存的年代顯然近於它們與蜥蜴的共同祖先，因此應將鱷與家鴿、麻雀同歸一類，這一類可以包括其他鳥類，但卻不包括蜥蜴等爬行類。這兩種迥然不同的歸類方法和結果可用圖解表示。分支系統學認為形態相似性不能正確反映親緣關係的原因不僅在於缺乏一種衡量總體相似程度的方法，更重要的是在錯綜複雜的進化現象中產生的相似性可能掩蓋系統發育的真實歷史。亨尼希將有機體類群之間的相似性區別為趨同現象、近祖共性和近裔共性，並且認為只有近裔共性才是在系統歸類中有價值的性狀。所謂近裔共性指的是在從祖先到後裔的發育過程中由先前狀態派生而成，並且共同存在於所有後裔類群中的進步特徵。在上述4種動物中，鱷、家鴿和麻雀所共同具有的與口腔相分離的獨立鼻孔通道就是一個近裔共性，而在鱷和蜥蜴之間所存在的大量相似性狀則是進化過程中保留下來的近祖共性，是平行進化的產物。按照分支系統學的觀點，只有按前一種相似性狀歸類才是唯一正確的。

根據近裔共性歸類的類群被稱為單系類群，而按照近祖共性和趨同性狀歸類的類群則被稱為是並系和復系類群。分支系統學中的單系類群是包括共同祖先種及其全部後裔在內的一個類群，它認為只有這樣的類群才是自然的具有獨立歷史的類群。如果兩個單系類群（分類單元）具有一個不為其他分類單元所共有的祖先，這兩個單系類群又被稱為姊妹群，在此，類群的絕對級別是無關緊要的。例如在上圖中，家鴿(C)和麻雀(D)是一對姊妹群，共同組成一個單系類群（C+D），而鱷(B)又是(C+D)的姊妹群，它們共同組成了單系類群B+(C+D)，這個單系類群又與蜥蜴（A）組成了更高一級的單系類群A+【B+(C+D)】。在3個分類單元中，通過特徵分析，根據近裔共性識別姊妹群，從而建立系統發育系統，這就是分支系統學最基本的內容。由於組成姊妹群的單系類群可用另外一個詞clade（分支）表示，所以人們就將亨尼希的系統發育系統學稱為分支系統學。

亨尼希強調生物的分類系統如果要成為一種通用的參證系統，那隻能用譜系關係作為歸類和編級的唯一標準。既然系統樹表示出鱷在譜繫上與鳥類的關係更近，那麼在形式分類上就不應該將鱷與蛇、蜥蜴、龜鱉等一道歸於爬行類。根據識別近裔性狀的標準和應用簡約性判別相互對立的共同派生性狀的方法，分支系統學家可以建立嚴格的二歧式分支圖解（分支樹），他們認為這種圖解代表了各個單系類群發生的相對順序，如果加上由古生物學和動物地理學所提供的相對時間資料，就有可能建立真正反映進化歷史的分類系統。亨尼希還強調，形式分類如果要準確地反映譜系關係的假說，姊妹群中的兩個姊妹分類單元必須給予相同的分類級別。因此，嚴格按照分支系統學理論建立的生物分類系統將與傳統分類系統有顯著的不同。

分支系統學的理論首見於亨尼希1950年出版的《系統發育分類理論基礎》一書，但由於該書用德文出版，其觀點又與盛行的綜合系統學相抵觸，所以沒有得到足夠的重視。直至1966年此書的修訂本《系統發育分類學》直接以英文在美國出版之後，其影響逐步擴大，應用範圍從昆蟲擴大到整個動物界，不僅對生物系統學產生了巨大的影響，而且波及到生物地理學、古生物學等學科。目前已成為分類學的3個主要學派(進化分類學、數值分類學、分支系統學)之一。

在當今3大分類學派中，與分支系統學理論針鋒相對的是以索卡爾(Sokal)和斯尼思 (Sneath)為代表的數量分類學(又稱表型系統學)。按照數量分類學的觀點，真正的系統發育系統是無法重建的，人們只能基於生物表現型性狀的總體相似性來進行歸類和編級。他們假定性狀的相似性反映了共同基因，代表著遺傳關係的親疏，兩個物種（或類群）共有的性狀越多，它們之間的關係也就越近。在此所有性狀都被視為具有同等的重要性，物種或類群之間的關係往往被表達為相似性的數值指數。

進化分類學(又稱綜合分類學)聲稱該派的理論包括了分支系統學和數值分類學的正確成分。他們與分支系統學一致地認為，在進行分類之前必須儘可能準確地重建系統發育系統。在這個過程中對性狀進行仔細地加權分析是非常必要的。但是他們反對分支系統學將譜系關係作為歸類和編級的唯一標準，而主張同時考慮進化的量和質，力求最大限度地同時利用譜系關係和遺傳相似性這兩類變數的信息內容。綜合分類學認為在千百萬個世代的系統發育歷史中，基因的重組頻率也發生過千百萬次隨機變化，譜系關係和基因型相似性的不一致性，隨著世代的推移也越來越大，因此單獨用譜系關係去表現親緣關係將是毫無意義的。在親緣關係這個概念中，更重要的是進化過程中的進化速度、適應輻射、新適應區的佔領及鑲嵌進化等等，因此他們強調被稱為“進化等級”的適應水平，並將此作為歸類和編級的重要標準。他們雖然也承認鱷同鳥類的共同祖先要比它們同蜥蜴的祖先更近，在譜繫上它是和鳥類同屬一個分支。但是通過大量適應性特徵的比較，卻又認為鱷並不屬於鳥類這一進化等級，而應屬於爬行類這一進化等級。十分顯然，在綜合系統學家看來，進化等級的存在要比單純的譜系關係具有更大的生物學意義和分類重要性。

三個學派的爭論不斷地推動各派理論的發展。多年來，分支系統學家從不同的角度去解釋亨尼希的學說，以期日趨完善，但與此同時，在內部也難免出現一些分 歧。從70年代中期開始，有一些學者從分支系統學的方法論和潛在的哲學含意出發，去認識分支系統學的更為廣泛的意義。他們認為分支系統學的方法論無需與系統發育或物種形成等進化理論相關聯，分支分析的目的只是在於去發現表現性狀分佈層次的層層套置的類群組合。在這裡他們注意的只是性狀及與其相關的自然類群，而不去聯繫可能產生這些性狀和類群的歷史。這些新的觀點被稱為現代分支系統學，它雖然包含了這一學派的基本原則，但與亨尼希最初創導的學說之間已有了明顯的差異。

儘管分支系統學目前仍然受到來自多方面的批評，在其學派內部也存在著許多爭論，但其嚴格的方法論已對系統學及與其相關的生物學科產生了重大的影響。分支系統學在生物地理學中的應用就是突出的一個例子。分支系統學與生物地理學中的替代解釋相聯繫，產生了生物地理學分析的分支──替代方法，這種方法被有效地使用於通過對特定生物系統發育關係的研究去探討其分佈地區之間的地質歷史關係。作為生物系統學 3大學派中最年輕的一個學派，分支系統學在生命科學中的影響正在日益擴大。

最早將分支系統學應用於科學普及的恐龍展覽http://www.kepu.net.cn/gb/lives/dinosaur/anecdote/ncd204.html

分支系統學的外群分析方法中外群性狀狀態確定的探討http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-BEAR199701018.htm