支序分類學
支序分類學
結點分支:最近的共同祖先分出的A和B以及它們的後代。此外還有多源種系,例如以前分到一類“厚皮類”中的動物象和犀牛並不是來源於同一祖先,而是各自由不同的薄皮祖先進化來的。分支學者認為同源種系和多源種系是一樣錯誤的,單系群是依據共源性狀,可以將各種群進行客觀地分類。
支序分類學(英語:cladistics)又稱親緣分支分類學,是一種生物分類的哲學,其指只依據演化樹分支的順序,而不參考形態上的相似性來排列物種。此一學派的主要貢獻者一般認為是德國昆蟲學家威利·漢寧根,他稱此為種系發生系統學[1]。
分支研究的最終結果是由被稱之為“分支圖”的樹狀關係圖來描繪出其假定的關係。 [2]現代的系統學研究會收集各方面的資料,包括DNA序列、生化數據和形態學上的數據等。
在一個“分支圖”中,所有的生物體都如同一片樹葉,且每個內節點理想上都是二元(有兩條分歧)的,在此一分歧點兩端的分類群即稱為“旁系分類群”或“旁系群”。每一枝幹,不論其包含了上萬種類別或只有一種類別,都被稱做是一個分支。一個自然的類群應該會有包含在任一分支里的所有生物體,這個分支會有著屬於此一分支的唯一祖先(一個不會是此一分支外的其他生命體的祖先)。每一分支都會有一些只共同出現在分支內每一個成員上,而不會出現在其他生命體上的特徵。這些特徵稱之為衍征。例如,堅硬的前翅(鞘翅)是鞘翅目的衍征,而幼葉卷疊式-由捲曲的幼芽舒展成葉子則是蕨類植物的衍征。
一個特徵狀態若是同時表現在外類群和其祖先身上時,稱之為“祖征”;而若只出現在之後的後代時,則稱之為“衍征”。用祖征和衍征來代替原始和先進這些詞是因為,若是在不同的環境之下,每種特徵都有可能是先進的。用祖征來指分支的“分類基礎”在非正式的情況下並不會不普遍。
一些種類如果比其他種類具有更多的祖征,稱為基本分支,一般來說基本分支比其他衍生分支的種類要少得多,基本分支也可能現在已經不存在,例如鳥類和哺乳動物的共同祖先就已經不存在,雖然它們之間有許多共同的祖征存在。
分支分類分析必須收集信息,並區分什麼是“一般特徵”什麼是“特殊性狀”。在以前,研究者必須區分哪些特殊性狀是共同祖先以前具有的(祖征),哪些是共同祖先單獨具有的特徵(共源性狀),要和分支以外的種群比較,只有共源性狀才能用來確定一個分支。
要確定一個分支,必須有足夠大量的共源性狀,才能說明這種特徵是由於共同的祖征,不是由於趨同進化造成的同形相似(因為生活在同一環境,而不是因為有同一祖先造成的相似特徵)。例如鳥類和昆蟲有生活在相似的環境中都具有的翅膀(共同的特徵),但卻是沿著不同的進化路線發展的,如果將它們放到一個分支內就是錯誤的。
共源特徵確定后,要依照簡約化的原理確定之間的關係(也是一種奧卡姆剃刀原理),另外也主要也依照分子進化理論,選取最接近的分支。
現代不太容易出現由於研究者自身造成的偏差,因為一般分析都使用計算機軟體,現在有各種複雜的軟體可以用來分析和計算分支。
但有時也會出現許多衝突,例如外形特徵和基因分析完全不同等,造成分到不同的分支內,現在種系發生學提供了得到大部分人贊同的結論。
現代DNA系列的測定已經比較容易,種系發生學得到分子數據的支持,計算機系統可以處理大量的數據,能精確篩選出真正的共源特徵數據。更為有效的方法是利用染色體中的反轉座子記號。最理想的是將形態學、分子生物學、以及行為生態等種系發生學的信息結合起來,沒有一種方法是完全完美的。所有的方法都有自己的誤差,在形態學中經常發生趨同進化的錯誤,但在分子生物學中卻經常有和外在特徵衝突的現象,分子數據雖然比利用化石數據更精確,但也充滿誤差。各種方法的比較和結合,才能得到更好的結果。
親緣分支理論並不能取代現在所有的進化理論,只是對現有的知識進行一些修正。這種理論也可以使用到生物學以外的領域,目前已經應用到歷史語言學中確定語言的族屬分類,和古代文獻考訂中確定文獻派生情況等。
親緣分支法所用的三種分支方法
結點分支:最近的共同祖先分出的A和B以及它們的後代。
主幹分支: 包括A和B 的比較遠的共同祖先及其後代,但不包括Z。
派生分支: A 和B 最近的共同祖先及其後代,還包括具有一定的派生特性的較遠祖先。
自從1960年代以來,生物界出現傾向用親緣分支分類法的“分支主義”,他們主張取消所有非分支的分類系統。但其他分類學家認為雖然種系發生學要應用親緣分支的技術,但分類仍然有使用傳統的門類的必要,兩種分類法都應該存在,因為不僅存在單源種系,也有同源種系。
單源種系可以應用分支,全體種系都是從一個祖先派生出來的。同源種系雖然意義相同,但其中一部分種群有獨立的進化道路,產生很大的區別。例如鳥類和爬行類具有同一祖先,但進化道路相當不同。脊椎動物和無脊椎動物也是從共同祖先演化來的,但不能分到同一類中。
此外還有多源種系,例如以前分到一類“厚皮類”中的動物象和犀牛並不是來源於同一祖先,而是各自由不同的薄皮祖先進化來的。進化分類學者認為多源在分類學中是錯誤的,如同將趨同進化的動物或同形的動物分到一類中一樣。
分支學者認為同源種系和多源種系是一樣錯誤的,單系群是依據共源性狀,可以將各種群進行客觀地分類。而同源和多源是依據外觀特徵,容易造成主觀的錯誤。但其他學者認為分支法將種群分類從“低級”向“高級”分類,容易導致目的論,目的論是在進化研究中應該避免的。
分支學者認為傳統的分類方法人為地將物種分成不同的層次,不能真正代表物種進化的實際情況,因此應該放棄林奈的分類法,全部使用簡單的親緣分支層次。
而其他有不同意見的學者認為所有的分類方法都是人為的,都有主觀因素在內,所有物種都是在持續不斷地進化,任何分類劃分都是人為製造前半部單一起源,後半部同源發展,在樹形結構的早期就應用同源分類是必要的。例如發展成為靈長類的早期脊椎動物不能放到任何單源分支中。他們還認為同源分類提供了生物形態、生態即生命進化歷史中重要變化的信息。也就是說傳統分類和分支分類都很有價值,但在不同方面是為不同的目而起作用。