化學胚胎學

動物胚胎髮育的化學方面的研究肇源於J.洛布對海膽受精和單性生殖的理化分析。1931年J.李約瑟之《化學胚胎學》系統地闡述了化學胚胎學的研究對象和方法，並總結了有關胚胎的化學組成、營養和代謝等方面的大量資料，建立了初步的學科體系，但主要內容多限於胚胎髮育的化學方面。

化學胚胎學的發展大致可分為3個時期：

①第二次世界大戰前的初期研究中，卵和胚胎只是被生化學家看成是研究某些問題的方便材料，很少涉及胚胎的形態發生問題。在對胚胎和低等無脊椎動物再生過程的呼吸代謝研究基礎上，提出了代謝軸級學說來解釋卵的極性和發育圖式，可以說是從生化方面尋找形態發生原因的初步嘗試。

②“組織者”和胚胎誘導現象的發現，給予化學胚胎學的發展很大的推動(見胚胎誘導作用)。40年代初期探尋“形態發生激素”的熱潮，使化學胚胎學進入到把生化研究和形態發生研究相互聯繫起來的時期。J.李約瑟的第二本書《生物化學和形態發生》(1942)中，提出的3個問題，即形態構造的生物大分子基礎，胚胎髮育中的化學變化以及“形態發生激素”的化學本質，是此後20多年研究的主題。此外，J.布拉謝用細胞化學方法研究卵子發生、成熟、受精和早期胚胎髮育中核糖核酸與細胞的生長、分化、蛋白質合成的關係，使胚胎化學和細胞學結合起來，對這一時期的發展也有很大的影響。他的《化學胚胎學》(1944)和《發育的生物化學》(1960)兩部著作，是對60年代以前的研究成果的總結。

這一時期對受精時卵的皮層反應和代謝變化，精卵結合的專一性，進行了深入的研究，並發現卵和早期胚胎的代謝圖式、核糖核蛋白的分佈同形態發生梯度（見卵軸）存在平行的關係。對兩棲類發育過程中的能量代謝（在卵內的儲存、釋放和轉化）也進行了系統的研究。對肌肉、晶狀體等分化過程中，酶和組織專一抗原出現時序和分佈變化的大量研究，表明細胞的形態分化出現前先要有化學分化，並形成了細胞分化的基礎是專一蛋白質合成的重要概念。

③50年代初期以來，兩棲類初級胚胎誘導作用的研究仍側重於從高等動物組織中提取的具有誘導作用的誘導物質的化學分析。這方面的主要成果是證明了中胚層誘導物質(M)是蛋白質性質的(雞胚的中胚層誘導蛋白質的分子量約為30000),而神經誘導物質(N)是核糖核酸蛋白質（起作用的是蛋白質部分）。胚胎自身的誘導物質存在的狀態是了解“組織者”現象的關鍵，但這方面的研究至今尚無多大進展。此外，神經生長因子(NGF)及其他生長因子和抑素的發現，加深了對細胞生長調控的了解。

專一誘導物質的發現為研究胚胎分化提供了一個有力的工具。然而，早期胚胎中的初級誘導系統過於複雜，難以分析。這方面研究的進展主要是在離體培養的晚期發育系統（如后腎、胰腺和唾腺等器官原基）和終末分化系統（晶狀體和紅細胞）上取得的。這些工作證明細胞分化依賴於表型專一的大分子（mRNA和蛋白質）的合成。下一步有待解決的是這種合成活動的遺傳控制，或者說細胞分化中基因表達的調控。從而使化學胚胎學逐漸進入到從分子水平來研究發育過程中基因的表達，以及新合成的蛋白質等生物大分子如何裝配成有功能的形態結構的時期。於是，化學胚胎學便逐漸轉變成分子胚胎學。

化學胚胎學是處於過渡階段的邊緣科學。它的發展和生物化學的發展有密切聯繫，反映了如何從生化觀點到分子生物學觀點來看待動物發育問題的過程。另一方面，化學胚胎學的成就又推動了生物化學的發展，特別是對蛋白質生物合成概念的形成，有很大的影響。此外，對癌變、再生等醫學問題的基礎研究也有深刻的影響。

參考書目

J.布拉謝著，嚴紹頤、陸德裕譯:《發育的生物化學》，科學出版社,北京,1964。(J.Brachet,The Biochemistry of Development,Pergamon Press,1960.)