爵床科

爵床科爵床屬植物

爵床科(學名:Acanthaceae)雙子葉植物綱,合瓣花亞綱,唇形目中的1科。多為草本或灌木、稀藤本和喬木。葉對生;葉片卵形、長橢圓形或闊披針形,先端尖或鈍,基部楔形,全緣,上面暗綠色,葉脈明顯,兩面均被短柔毛。穗狀花序頂生或生於上部葉腋,圓柱形,密生多數小花;裂片線狀披針形或線形,邊緣白色;薄膜狀,外葯室不等大,被毛,下面的葯室有距;雌蕊,子房卵形,被毛,花柱絲狀。蒴果線形。種子下部實心似柄狀,種子表面有瘤狀皺紋。花期8-11月,果期10-11月,有沼生種,也有的生長於極乾旱地區,但主要見於潮濕熱帶森林,葉大多對生、全緣、無托葉。

共250~300屬3000餘種,主要分佈在熱帶地區,但也見於地中海、美國及澳大利亞,有四個分佈的中心:印度-馬來西亞、非洲、巴西及中美洲。中國約有50屬400餘種,以雲南省最多,四川、貴州、廣西、廣東和台灣等省區也很豐富,只有少數的種類分佈至長江流域。

形態特徵


草本、灌木或藤本,稀為小喬木。
高10-60cm。莖柔弱,基部呈匍伏狀,莖方形,被灰白色細柔毛,節稍膨大。

葉對生,稀互生,無托葉,極少數羽裂,葉片、小枝和花萼上常有條形或針形的鐘乳體(cystoliths)。

花兩性,左右對稱,無梗或有梗,通常組成總狀花序,穗狀花序,聚傘花序,伸長或頭狀,有時單生或簇生而不組成花序;苞片通常大,有時有鮮艷色彩(頭狀的花序的屬常具總苞片,無小苞片),或小;小苞片2枚或有時退化;花萼通常5裂(包括3深裂,其中2裂至基部,另一裂再3淺裂;和2深裂,各裂片再作2,3裂)或4裂,稀多裂或環狀而平截,裂片鑷合狀或復瓦狀排列;花冠合瓣,具長或短的冠管,直或不同程度扭彎(resupinatus),冠管逐漸擴大成喉部,或在不同高度驟然擴大,有高腳碟形,漏斗形,不同長度的多種鐘形,冠檐通常5裂,整齊或2唇形,上唇2裂,有時全緣,稀退化成單唇,下唇3裂,稀全緣,冠檐裂片旋轉狀排列,雙蓋復瓦狀排列或復瓦狀排列;發育雄蕊4或2(稀5枚),通常為2強,后對雄蕊等長或不等長,前對雄蕊較短或消失,著生於冠管或喉部,花絲分離或基部成對聯合,或聯合成一體的開口雄蕊管,花藥背著,稀基著,2室或退化為1室,若為2室,葯室鄰接或遠離,等大或一大一小,平行排列或疊生,一上一下,有時基部有附屬物(芒或距),縱向開裂;葯隔多樣(具短尖頭,蝶形),花粉粒具多種類型,大小均有,有長圓球形、圓球形,萌發孔有螺旋孔、3孔、2孔、3孔溝、2孔溝、隱孔、具假溝等,外壁紋飾有光滑、刺狀、不同程度和方式網狀、不同形式和不同結構肋條狀:具不育雄蕊1-3或無;子房上位,其下常有花盤,2室,中軸胎座,每室有2至多粒、倒生、成2行排列的胚珠,花柱單一,柱頭通常2裂。

蒴果室背開裂為2果爿,或中軸連同爿片基部一同彈起;每室有1-2至多粒胚珠,通常藉助珠柄鉤((retinaculum)由珠柄生成的鉤狀物)將種子彈出,僅少數屬不具珠柄鉤(如山牽牛屬 Thunbergia、叉柱花屬 Staurogyne、蛇根葉屬 Ophiorrhiziphyllon、瘤子草屬 Nelsonia)種子扁或透鏡形,光滑無毛或被毛,若被毛基部具圓形基區((areola),基區細胞不同於其他表皮細胞)。

染色體

本科植物染色體基數有較寬的範圍,n=7,8,9,10,13-22,25,26,28,30,31,34,40和66。基數為(5),6,7,8,9,10和11。

重要特徵

本科的重要特徵為營養體上常有肉眼可見的點形或條形的鐘乳體,繁殖器官和花序類型;合瓣花的花冠形狀、是否扭彎、冠檐裂片排列方式;雄蕊數目、花絲分合和長短、花藥和葯隔的結構、有無附屬物、花粉類型等均有極大的變異和多樣性;具珠柄鉤。
形態解剖
形態上除了花粉粒結構變異很大可提供作為一個分屬特徵外,最顯著的是本科植物普遍有出現於莖葉中的不同形狀的鐘乳體。
毛有腺毛類型和非腺毛類型兩者種。氣孔(器)為石竹型。針狀纖維束見於本科某些種。草酸鈣結晶呈稜柱形、針形或其他形狀。導管很小,偶呈輻射狀,管孔底壁為單穿孔,管間紋孔互列而小,通向薄壁組織的紋孔通常相似,有時伸長。纖維具隔具有單紋孔,長度中等至相當短。

本科研究


由於爵床科的屬、種多,分佈廣,生活型獨特,營養和繁殖器官差異大和具豐富的多樣性,長期以來,被認為是研究較難的大科之一,迄今未見有近代世界性、全科的專著,同時,也由於本科植物在營養和生殖器官上有上述諸多變異,各學者所依據的形態特徵不同,提出的分類系統,對分類群劃分的大小或等極也各異,很難取得一致,特別是對最大的兩個屬:紫雲菜屬(廣義馬藍屬)Strobilanthes 和(洋)爵床屬 Justicia,國內外均存在廣義、狹義兩種不同意見。中國有多少屬、種也一直未有確切的數字。本卷是按狹義劃分的,初步統計,有68屬,311種、亞種或變種(298種,13亞種或變種)。估計約佔本科全部屬數的三分之一弱,種數十分之一弱。多產長江以南各省區,以雲南種類最多,四川、貴州、廣東、廣西、海南和台灣等地也很豐富,僅少數種類分佈至長江流域,此外,還有一些種引種栽培。

下級分類


juechuang ke
爵床科
Acanthaceae
雙子葉植物綱菊亞綱的1科。通常為草本、灌木或藤本。葉大多對生、全緣、無托葉。葉片、小枝和花萼上常有針形(稀其他形狀)的鐘乳體。花兩性,兩側對稱,無梗或具梗,通常組成總狀花序、穗狀花序、聚傘花序或頭狀花序,有時單生或簇生而不組成花序,通常具1苞片和2小苞片;苞片通常大,有時有鮮艷色彩,但具頭狀花序的屬常具總苞片而無苞片,小苞片 2枚或有時退化;花萼5或4裂,稀多裂或環狀,裂片鑷合狀排列或復瓦狀排列;花冠合瓣,具長或短的冠筒,喉部多少擴大,冠檐通常5裂,整齊或二唇形,上唇2裂,有時全緣,稀退化,下唇 3裂,稀全緣,裂片旋轉狀排列、雙蓋復瓦狀排列或復瓦狀排列,或由於上唇退化而為單唇(如老鼠簕屬);發育雄蕊 4或2,稀5,通常后雄蕊較短或消失,著生在冠筒壁上,花絲分離或基部聯合,花藥背著,稀基著,2室或退化為1室,不育雄蕊1~3或缺;花粉粒多型,等極,輻射對稱,或者較少見的是左右對稱,2至多萌發孔,超扁球形至超長球形,子房上位,2室,胚珠每室2至多顆,生於中軸胎座上,花柱單一,柱頭通常2裂。蒴果室背開裂為2果瓣;種子每室 1至多顆,通常藉助由株柄生出的一鉤狀物稱之為種鉤所彈出,僅少數屬不具種鉤(如叉柱花屬、蛇根葉屬、瘤子草屬、山牽牛屬),胚通常大而無胚乳,稀小而有嚼爛狀胚乳(叉柱花屬)。共250~300屬3000餘種,主要分佈在熱帶地區,但也見於地中海、美國及澳大利亞,有四個分佈的中心:印度-馬來西亞、非洲、巴西及中美洲。中國約有50屬 400餘種,以雲南省最多,四川、貴州、廣西、廣東和台灣等省區也很豐富,只有少數的種類分佈至長江流域。
玄參目(Scrophulariales)18個科之一。約250屬,至少2,500種。主要分佈世界熱帶和亞熱帶地區。多為草本或灌木、稀藤本和喬木。有沼生種,也有的生長於極乾旱地區,但主要見於潮濕熱帶森林。

爵床科植物Aphelandrasquarrosa

本科植物的特徵是︰單葉對生,著生於小枝上;營養器官內有囊石體(含有碳酸鈣結晶的較大細胞),形成條斑或突起;花兩性,兩側對稱,聚生成花簇,但每朵花被以一葉狀苞片,苞片大而具色。花瓣和萼片通常4∼5, 合生成花冠筒和萼筒。雄蕊4或2, 著生於花冠上而常伸出花筒開口,通常有1∼3個不育。子房上位,有2個合生心皮,2室,每室產生胚珠2至多個,呈2行沿子房中軸著生,種子著生於胎座的鉤上。
本科主要的經濟價值是包括一些觀賞植物,如莨艻花(Acanthus mollis)、老鴉嘴(即山牽牛,Thunbergia屬)、麒麟吐珠(Beloperone guttata)和漫畫花(Graptophyllum pictum)。本科中最大的幾個屬是爵床屬(Jacobinia,300種)、Stobilanthes屬(250種)、假杜鵑屬(Barleria,230種)、單葯爵床屬(Aphelandra,200種)、老鴉嘴屬(Thunbergia,200種)、狗肝菜屬(Dicliptera,150種)、槍刀葯屬(Hypoestes,150種)、沙漠草屬(Blepharis,100種)、安龍花屬(Dyschoriste,100種)、鱗花草屬(Lepidagathis,100種)、水蓑衣屬(Hygrophila,80種)等。
本科植物主要生長在熱帶至亞熱帶森林中,尤以濕地或沼澤地方為多。但有些是旱生植物,如假杜鵑屬(見彩圖假杜鵑(Barleria cristata),爵床科 )、Blepharis屬或老鴉簕屬,其葉及苞片時常多少帶刺。攀緣植物以Mendocia屬、山牽牛屬及其相近屬為代表,其莖表現異常的次生增厚。喬木狀種很少。花的結構明顯地適應於蟲媒傳粉。種子傳播的方式或者是蒴果爆裂而將種子拋出,或者大部分是借種鉤將種子彈出。許多種的種子表面上有鱗片或毛,這些鱗片或毛潮濕時變成膠粘質而粘附在基質上有利於發芽。
形態解剖上除了花粉粒結構變異很大可提供作為一個分屬特徵外,最顯著的是本科植物普遍有出現於莖葉中的不同形狀的鐘乳體。毛有腺毛類型和非腺毛類型兩者種。氣孔(器)為石竹型。針狀纖維束見於本科某些種。草酸鈣結晶呈稜柱形、針形或其他形狀。導管很小,偶呈輻射狀,管孔底壁為單穿孔,管間紋孔互列而小,通向薄壁組織的紋孔通常相似,有時伸長。纖維具隔具有單紋孔,長度中等至相當短。
本科有不少經濟植物:如馬藍,葉含藍色染料,根、葉藥用,治腮腺炎;穿心蓮,莖葉極苦,功能清熱解毒;爵床,全草入葯,治腰背痛、創傷等;孩兒草全草藥用,有去積、清肝火之效;狗肝草,全草藥用,清熱涼血,生津利尿;蝦衣草,亦稱麒麟吐珠,花萼具鮮艷的棕紅色宿存大苞片,供觀賞。
本科在親緣關係上近於玄參科。科下的系統按G.林道意見分為4個亞科:①瘤子草亞科,胚珠多數;蒴果;無種鉤。主要屬有叉柱花屬、瘤子草屬;②Mendoncioideae亞科,胚珠4,種子不多於2粒,漿果,無種鉤。主要屬有Mendoncia,Gilletiella。產美洲熱帶及非洲。J.K.布雷默坎普主張單立一個科 (Mendonciaceae),位於紫葳科、胡麻科、山牽牛科及狹義爵床科之間;③山牽牛亞科,胚珠 2至多數,蒴果,無種鉤。主要屬有山牽牛屬,pseudocalyx,Meyenia及Pounguia。產熱帶地區。P.范蒂赫姆及J.K.布雷默坎普主張單立一個科,位於紫葳科、胡麻科、Mendonciaceae科及狹義爵床科之間;④爵床亞科(Acanthoideae),胚珠2至多數,蒴果,種鉤鉤狀。分二族:旋轉族(Contortae),花冠旋轉,或不為上升的復瓦狀。主要屬有馬藍屬(Strobilanthes)、蘆莉屬(Ruellia)、可愛花屬(Eranthemum)及假杜鵑屬;復瓦族 (Imbricatae),花冠上升復瓦狀,或無上唇。主要屬有Blepharis屬、老鴉簕屬、十字爵床屬 (Crossandra)、Aphelandra、穿心蓮屬(Andrographis)、狗肝菜屬(Dicliptera)、Fittonia、齒絲屬(Odontonema)、Juslicia、Beloperone。

爵床科植物Jacobiniamagnifica

爵床科Acanthaceae
1. 山牽牛亞科Thunbergioideae Lindau
01. 山牽牛屬Thunbergia Retz.
2. 瘤子草亞科Nelsonioideae Lindau
02. 叉柱花屬Staurogyne Wall.
03. 蛇根葉屬Ophiorrhiziphyllon Kurz
04. 瘤子草屬Nelsonia R. Br.
3. 老鼠簕亞科Acanthoideae Lindau
1. 老鼠簕族Acantheae Nees
05. 老鼠簕屬Acanthus Linn.
06. 百簕花屬Blepharis Juss.
4. 爵床亞科Ruellioideae Bremek.
1. 蘆莉花族Ruellieae Nees
1. 蘆莉花亞族Ruelliinae Bremek.
07. 楠草屬Dipteracanthus Nees
08. 地皮消屬Pararuellia Bremek. et N. Bremek.
09. 擬地皮消屬Leptosiphonium F. v. Muell.
10. 喜花草屬Eranthemum Linn.
2. 假杜鵑亞族Barlerinae Bremek.
11. 假杜鵑屬Barleria Linn.
3. 水蓑衣亞族Hygrophilinae Bremek.
12. 水蓑衣屬Hygrophila R. Br.
13. 裸柱草屬Gymnostachyum Nees
4. 腎苞草亞族Petalidinae Lindau
14. 腎苞草屬Phaulopsis Willd.
15. 安龍花屬Dyschoriste Nees
16. 賽山藍屬Blechum P. Br.
17. 戀岩花屬Echinacanthus Nees
5. 馬藍亞族Strobilanthinae Lindau
18. 半插花屬Hemigraphis Nees
19. 尖葯花屬(尖蕊花屬)Aechmanthera Nees
20. 黃猄草屬Championella Bremek.
21. 蘭嵌馬藍屬Parachampionella Bremek.
22. 山一籠雞屬Gutzlaffia Hance
23. 南一籠雞屬Paragutzlaffia H. P. Tsui
24. 肖籠雞屬Tarphochlamys Bremek.
25. 黃球花屬Sericocalyx Bremek.
26. 假尖蕊屬Pseudaechmanthera Bremek.
27. 板藍屬Baphicacanthus Bremek.
28. 耳葉馬藍屬Perilepta Bremek.
29. 腺背藍屬Adenacanthus Nees
30. 馬藍屬Pteracanthus (Nees) Bremek.
31. 糯米香屬Semnostachya Bremek.
32. 紅毛藍屬Pyrrothrix Bremek.
33. 長苞藍屬Tetraglochidium Bremek.
34. 金足草屬Goldfussia Nees
35. 叉花草屬Diflugossa Bremek.
36. 合頁草屬Sympagis Bremek.
37. 紫雲菜屬Strobilanthes Bl.
38. 四苞藍屬Tetragoga Bremek.
39. 延苞藍屬Hymenochlaena Bremek.
40. 假藍屬Pteroptychia Bremek.
2. 鱗花草族Lepidagathideae
1. 鱗花草亞族Lepidagathineae Bremek.
41. 鱗花草屬Lepidagathis Willd.
2. 色萼花亞族Chroesthidineae Bremek.
42. 色萼花屬Chroesthes R. Ben.
3. 穿心蓮族Andrographideae Bremek.
43. 穿心蓮屬Andrographis Wall. ex Nees
44. 金苞花屬Pachystachys Nees
45. 火焰花屬Phlogacanthus Nees
46. 鰾冠花屬Cystacanthus T. Anders.
4. 爵床族Justicieae
1. 十萬錯亞族Asystasinae (Lindau)
47. 十萬錯屬Asystasia Bl.
48. 白接骨屬Asystasiella Lindau
49. 山殼骨屬Pseuderanthemum Radlk.
50. 鍾花草屬Codonacanthus Nees
51. 纖穗爵床屬Leptostachya Nees
52. 銀脈爵床屬Kudoacanthus Hosok.
53. 叉序草屬Isoglossa Oersted.
2. 狗肝菜亞族Diclipterinae Nees
54. 狗肝菜屬Dicliptera Juss.
55. 觀音草屬Peristrophe Nees
56. 槍刀葯屬Hypoestes Soland. ex R. Br.
57. 鱷嘴花屬Clinacanthus Nees
58. 針子草屬Rhaphidospora Nees
59. 孩兒草屬Rungia Nees
3. 爵床亞族Justiciinae Bremek.
60. 靈枝草屬Rhinacanthus Nees
61. 秋英爵床屬Cosmianthemum Bremek.
62. 珊瑚花屬Cyrtanthera Nees
63. 麒麟吐珠屬Calliaspidia Bremek.
64. 黃脈爵床屬Sanchezia Ruiz et Pavon.
65. 鴨嘴花屬Adhatoda Mill.
66. 杜根藤屬Calophanoides Ridl.
67. 野靛棵屬Mananthes Bremek.
68. 駁骨草屬Gendarussa Nees
69. 爵床屬Rostellularia Reichenb.
70. 單葯花屬Aphelandra R. Br.
所有屬:
Acanthus.......老鼠簕屬
Adenacanthus...腺背藍屬
Adhatoda.......鴨嘴花屬
Aechmanthera...尖蕊花屬
Andrographis...穿心蓮屬
Aphelandra.....單葯花屬
Asystasia......十萬錯屬
Asystasiella...白接骨屬
Baphicacanthus.板藍屬
Barleria.......假杜鵑屬
Blechum........賽山藍屬
Blepharis......百簕花屬
Calliaspidia...麒麟吐珠屬
Calophanoides..杜根藤屬
Championella...黃猄草屬
Chroesthes.....色萼花屬
Clinacanthus...鱷嘴花屬
Codonacanthus..鍾花草屬
Cosmianthemum..秋英爵床屬
Crossandra.....十字爵床屬
Cyrtanthera....珊瑚花屬
Cystacanthus...鰾冠花屬
Dicliptera.....狗肝菜屬
Diflugossa.....叉花草屬
Dipteracanthus.楠草屬
Dyschoriste....安龍花屬
Echinacanthus..戀岩花屬
Eranthemum.....喜花草屬
Fittonia.......網紋草屬
Gendarussa.....駁骨草屬
Goldfussia.....金足草屬
Gutzlaffia.....山一籠雞屬
Gymnostachyum..裸柱草屬
Hemigraphis....半插花屬
Hygrophila.....水蓑衣屬
Hymenochlaena..延苞藍屬
Hypoestes......槍刀葯屬
Isoglossa......叉序草屬
Kudoacanthus...銀脈爵床屬
Lepidagathis...鱗花草屬
Leptosiphonium.擬地皮消屬
Leptostachya...纖穗爵床屬
Mananthes......野靛棵屬
Nelsonia.......瘤子草屬
Ophiorrhiziphyllon蛇根葉屬
Pachystachys...金苞花屬
Parachampionella蘭嵌馬藍屬
Paragutzlaffia.南一籠雞屬
Pararuellia....地皮消屬
Perilepta......耳葉馬藍屬
Peristrophe....觀音草屬
Phaulopsis.....腎苞草屬
Phlogacanthus..火焰花屬
Pseudaechmanthera假尖蕊屬
Pseuderanthemum山殼骨屬
Pteracanthus...馬藍屬
Pteroptychia...假藍屬
Pyrrothrix.....紅毛藍屬
Rhaphidospora..針子草屬
Rhinacanthus...靈枝草屬
Rostellularia..爵床屬
Ruellia........藍花草屬
Rungia.........孩兒草屬
Sanchezia......黃脈爵床屬
Semnostachya...糯米香屬
Sericocalyx....黃球花屬
Staurogyne.....叉柱花屬
Strobilanthes..紫雲菜屬
Sympagis.......合頁草屬
Tarphochlamys..肖籠雞屬
Tetraglochidium長苞藍屬
Tetragoga......四苞藍屬
Thunbergia.....山牽牛屬

物種簡介


亞科拉丁名特徵描述
老鼠簕亞科Acanthoideae Lindau emend. Bremek.花萼4-5裂;冠管極短,幾球形或很狹長圓柱形。上唇缺,下唇3-5裂;雄蕊4,花藥1室,花粉粒具裂縫式紋飾(spaltenpollen);胚珠每室2粒。蒴果具珠柄鉤。
瘤子草亞科Nelsonioideae Lindau花萼近5裂,花冠2唇形或近5裂,冠檐裂片覆瓦狀排列。雄蕊2或4,不育雄蕊2或0,花藥2室,花粉粒具裂縫式紋飾(spaltenpollen )。胚珠多數,每室2列著生。蒴果具嘴或尖,珠柄呈乳頭狀,不為硬珠柄鉤。種子小。草本,無鍾乳體。
爵床亞科Ruellioideae Bremek.花萼5裂,花冠5淺或深裂,或2唇形,冠管直立或扭彎,雄蕊4,2強,花絲成對相連或聯成一體,花藥2室,平行,花粉多樣性,為孔溝或明顯具孔。子房2室,每室具2至多粒胚珠。蒴果具2-4或多粒種子。
山牽牛亞科Thunbergioideae Lindau花萼環狀或10-15齒。花冠整齊,冠檐旋轉排列。雄蕊4,無不育雄蕊,花藥2室,葯室基部鈍或全具1芒,花粉具螺旋狀萌發孔。花盤環形,子房具少數胚珠。蒴果具喙,珠柄杯狀,角質,與種子貼生,不為珠柄鉤。種子厚,少數。攀緣植物。