榕小蜂

所有的傳粉及非傳粉小蜂都是依賴榕果內隱頭小花作為子代發育的場所，不論它們是直接取食植物組織還是寄生其他的小蜂，都存在一個把卵定植於果內雌花子房中的過程，每個子房一次僅承載一粒卵。各類榕小蜂的產卵方式分為2種，一種是雌蜂通過頂生苞片口進入榕果的果腔后，才把卵產進子房中，所有的傳粉小蜂都以這種方式產卵，有少量的非傳粉蜂也相似於傳粉小蜂，進到果腔里產卵。絕大多數非傳粉小蜂是通過很長的產卵器從果壁外，刺入果腔內的雌花子房中產卵的，通常從一個位置刺人果腔，雌蜂將在該處產下一簇卵。產卵器長短不同的非傳粉小蜂，將選擇榕果的不同發育階段產卵，產卵器短的種類往往選擇果小、果壁薄花前期時產卵，產卵器長的種類在果發育稍後的雌花期或間花期產卵。若是復寄生類的小蜂，通常是在間花中後期產卵以寄生已發育成幼蟲的其他小蜂。所有這些榕果內寄生的小蜂，只有傳粉小蜂的產卵是一天完成的，其他非傳粉小蜂產卵的時間彈性比較大，同一種雌蜂1-12天中均能產卵。這些利用相同生態位的榕小蜂，主要就是通過採用不同的產卵時間來劃分資源，減少競爭，以達到共生穩定。

雄蟲通常先羽化，但他們的交配方式和交配策略各不相同。傳粉類的雄蟲只要頭部伸出自己生長的癭花時便四處搜尋雌蜂癭花，當探測到雌蜂時就開始在雌蜂癭花壁上鑿一個孔，上顎一邊打孔，柔軟可以向前延伸的腹部沿胸腹面向前伸長，探測開鑿孔的大小，只要孔能讓交配器通過，雄蟲立即停止咬孔，專註於交配，交配一次可需2—40秒。交配完成後，雄蟲又開始找尋下一隻雌蜂，每隻雄蟲可交配1—12次。如遇上雌蜂癭花上已留下交配孔，第二隻雄蟲決不用這個現成的孔和癭花內的雌蜂進行交配。它將開鑿另外一個孔再與雌蜂交配。對於每頭雌蟲，交配時仍然還被禁錮在癭花中，往往在選擇雄蟲時表現很被動，於是選擇交配后的精子競爭是必然策略。每隻雌蜂通常可與2—3頭雄蟲進行交配，從中篩選優良的精子進行受精。對於非傳粉類小蜂，雄蟲有翅的種類通常雌雄蟲都羽化到果外進行交配，而雄蟲無翅的種類在果腔內完成交配，他們的交配方式又分3種，一種是無翅雄蟲在雌蜂寄生的癭花上咬一個孔，然後把交配器從洞口伸入癭花內，身體隔著癭花壁與雌蜂交配，交配情形與傳粉榕小蜂相似，如Philotrypesis屬的種。另一類是，無翅雄蟲在寄生雌蜂的癭花上鑿一個孔，然後雄蟲等待在孔外，當癭花內的雌蜂鑽出癭花時，在雌蜂剛出完癭花的那一刻，守候在外的雄蟲撲過去與雌蜂交配。交配時，剛逃脫癭花束縛的雌蟲異常興奮，到處跳動，要麼把交配的雄蟲摔掉，要麼就拖著交配的雄蟲到處遊走，如Apocrypta屬的種。第三種表現為：無翅的非傳粉者雄蟲形態柔軟，細小。它們在包含雌蜂的癭花上咬開一個孔后，雄蟲就爬到癭花里與雌蜂交配，如Platyneura屬的種。還有一些更為特殊的非傳粉小蜂種類，雄蟲多型，有些同一類的雄蟲有顯著的大小之分，它們一般在果腔內完成交配，個體較大的雄蟲戰鬥力強。總是能獲得更多的交配機會，如Otitesella屬的種。另一些同類雄蟲則部分形態無翅，在果腔內進行交配，另一部分雄蟲有翅，則來到果外進行交配。

很長一段時間內，榕果如何授粉一直是個謎。2000 多年前亞里斯多德和他的學生就已經知道，無花果要想成功繁殖，就必須要有一種小蜂的存在。與榕小蜂傳粉有關的構造包括位於前足基節的花粉筐、或者位於中胸上的花粉袋和腹節之間的溝。根據傳粉榕小蜂的傳粉行為可以分為主動傳粉和被動傳粉兩種類型。多數傳粉榕小蜂雌蜂站在花柱層上，用產卵針探測子房，當有合適的子房時，將產卵針沿花柱伸向子房內。在主動傳粉的種類中，當雌蜂拉出產卵針前，其前足同時或交替摺疊向後，用跗節和爪墊觸摸花粉袋，取出花粉，放在蟲體周圍的柱頭上。但在被動傳粉的種類中，傳粉榕小蜂的足幾乎沒有任何主動散布花粉的動作，或者中胸上沒有花粉袋，而靠腹節之間的溝被動傳粉。

榕樹高者可達40–50米，大者可獨木成林，但與之息息相關的榕小蜂只有2-5毫米大小，很不起眼。全世界約有榕樹750種，每種榕樹有專一的傳粉榕小蜂和1–30種不等的非傳粉小蜂，這些榕小蜂在榕果的不同發育階段拜訪榕果，併產卵寄生於榕果的雌花子房裡。無論榕果內寄生著多少種榕小蜂，它們發育到達成蟲期的時間驚人的相同：就是在榕果內雄花開放的那一天，所有的榕小蜂也羽化為成蟲，離開榕果，開始新的生活周期。

榕小蜂家族很龐大，有近萬種成員，包括傳粉榕小蜂和非傳粉小蜂兩個類群。傳粉榕小蜂隸屬於榕小蜂科（Aganoidae），在榕果雌花開放的時候從頂生苞片口通道進入到榕果內，傳粉併產卵繁殖後代；非傳粉小蜂包含於金小蜂科（Pteromalidae）、廣肩小蜂科（Eurytomidae）、刻腹小蜂科（Ormyridae）和長尾小蜂科（Torymidae）四個科中，此外，還有兩個亞科Epichrysomallinae 和Sycophaginae的分類地位目前還沒有確定具體屬於哪個科。絕大部分的非傳粉小蜂是在榕果外產卵，通過長長的產卵器刺穿果壁把卵產到雌花子房裡。這些非傳粉小蜂有的是造癭類的，即非傳粉小蜂產卵可刺激雌花子房膨大形成蟲癭，這時雌花被稱之為癭花；有一些種類的榕小蜂是寄居類的，它們不能造癭，需要依賴已經形成的癭花，因此常與造癭類的小蜂並肩發育在一個癭花里，競爭食物資源和生存空間；還有一些種類是復寄生類的小蜂，它們寄生於其它的傳粉或非傳粉小蜂體內，屬於肉食性的小蜂。正是這些生物學特性上的差異，多種榕小蜂才能共存在一個狹窄的榕果里，上演了各自的精彩劇目。

絕大多數榕小蜂都有明顯的雌雄二型現象，雌蜂具翅，而雄蜂無翅或殘翅，這在小蜂總科中是其獨有的特點。一些非傳粉榕小蜂的雄蜂還呈現多型性，頭或與身體其它部分的比例明顯不同。榕小蜂科分為六個亞科，傳粉榕小蜂形成一個分支，現在已知種類有350種左右，20個屬，組成榕小蜂亞科，其他的非傳粉榕小蜂分為五個亞科：隱針榕小蜂亞科(Epichrysomallinae)、錐尾榕小蜂亞科(Otitesellinae)、．延腹榕小蜂亞科(Sycoryctinae)、長鞘榕小蜂亞科(Sycophaginae)和廣肩小蜂亞科(Eurytominac) 。

傳粉小蜂的雌雄異型，雌蜂有翅，而雄蜂無翅。傳粉榕小蜂由於需要通過層層疊疊的苞片口通道進入果腔內傳粉或繁殖後代，因此演化出許多與通過苞片通道、與傳粉功能相匹配的結構特徵，譬如：傳粉榕小蜂頭式為前口式，呈產狀；頭腹面有許多鰓片狀結構；觸角的第三節上有一個發達的倒勾等，這些特徵都是為了適應進入並通過苞片這一通道而演化出來的。此外，為了有效地為寄主榕樹傳粉，傳粉榕小蜂還演化出了相應的傳粉結構，即胸腹面上的兩個花粉筐和前足基節上的一對花粉刷，儼然是一位忠誠的花粉工人，時刻待命。不僅如此，傳粉小蜂還演化出主動傳粉的行為，表現在采粉時，積極尋找雄花，用觸角第三節上的倒勾刺破花粉囊，再用花粉刷把花粉裝入花粉筐里；運載到傳粉果內后，又用花粉刷把花粉從花粉框里刷出，散落到柱頭上的花粉即可萌發、受精發育成種子。

形色各異的金小蜂

金小蜂體型小至中型，體色多為金綠色、金藍色、銅色或金黃色。該類群小蜂在榕樹上活動的概率非常頻繁，幾乎在每種榕樹上、每種榕果里都能見到它們的蹤影。

寄生於榕果的金小蜂可分為三種類型，一類是雌蜂具有短的產卵器，在榕果發育的早期到果外產卵繁殖後代，這類小蜂通常雌蜂有翅，雄蜂無翅而肥大。該類群只發生在雌雄同株的榕樹上，主要是造癭類的小蜂，可獨自佔領一個榕果，但不幸的是：如果沒有傳粉小蜂的雄蟲幫助開鑿離開榕果的出蜂孔，即使該類小蜂能發育到成蟲期，仍然不能離開榕果，也就無法開始新的生活循環。另一類金小蜂是雌蜂具有長長的產卵器——與其體長相當或是體長的幾倍。產卵時，它們產卵器會擺出的各種姿勢，蔚為壯觀，而雄蜂是無翅的。該類群小蜂絕大部分在傳粉小蜂進入榕果后，才來產卵繁殖後代，少數可與傳粉小蜂同一天訪果、產卵。這些小蜂是寄居或復寄生的類型，幾乎發生在所有的榕樹上，而且種群不小。還有第三類金小蜂，雌雄蜂蜂均有翅，和傳粉小蜂很相似，進入榕果內產卵繁殖。由於能接觸到雌花，因此粘附體壁上攜帶的花粉有時可為榕樹有效地傳粉。可見金小蜂是一個極為豐富的類群，正演繹著各種動聽的故事。

廣徠肩小蜂與刻腹小蜂

寄生於榕樹上的廣肩小蜂，雌雄同型或異型，絕大多數種類的雌雄性均有翅，但少量的種類雄蜂多型，包括有翅、翅退化或無翅的類型。它們體型大，體色黃色至黑色。並且胸腹節明顯，與其它類群最為顯著的區別特徵是雌雄蜂的前翅上均有一黑斑。該類群小蜂的生物學研究很少，估計是Epichrysomallinae小蜂的寄居者，即廣肩小蜂不能造蟲癭，需要依賴Epichrysomallinae小蜂造好的癭花來完成後代的發育。

刻腹小蜂雌雄蜂均有翅，雙翅透明；雌蜂體色鮮艷，常帶藍色或銅綠色金屬光澤，胸部隆起，腹部摺疊皺縮，腹末上翹。而雄蜂常為黃色或黑黃色，胸部隆起，但腹部無褶皺和上翹。該類群在榕樹上發生頻率低，種群數量少，很難開展其生物學研究工作，估計是廣肩小蜂的復寄生者。

霸道的Epichrysomallinae 小蜂

雌雄同型，雌雄蜂均有翅，翅半透明，無翅痣。該類群個體通常較大，且雌蜂比雄蜂大，體色黃色至黑色均有，在榕果發育的最初期訪問榕果、產卵，屬於造癭類昆蟲，主要發生在雌雄同株的榕樹上，有時Epichrysomallinae小蜂的繁殖可以獨自霸佔整個榕果，其它小蜂無法繁殖。譬如寄生在高山榕上的一種Epichrysomallinae 小蜂，在我們收集的23批抽樣果中，它們出現在14批果里，並且其獨自佔據的榕果數達到榕果總數的11%！遺憾的是，目前該類群不僅科的位置還沒有確定，其生物學也知之甚少。

專情的Sycophaginae 小蜂

雌雄異型，雌蜂有翅而雄蜂無翅。雌蜂的體色呈黑色帶金屬光色，或是黃色帶黑色條紋；腹末產卵器較長，與體長相當，或是體長的幾倍，整根產卵器粗細均勻，末端點狀膨大；胸部不隆起，整個體型平坦。

相比之下，Sycophaginae小蜂比較專情，只寄生在聚果榕亞屬的榕樹上，這類寄主榕樹有一個明顯的特徵，即在榕果發育進程中，果腔內會積累一定的“羊水”，甚至“羊水”充滿整個果腔。於是，生活在果腔里的Sycophaginae雄蜂便演化出一種特殊的呼吸結構，像兩片划槳一樣長在雄蟲的腹末兩側，這是Sycophaginae小蜂所具有的最典型特徵。

Sycophaginae 小蜂主要是在榕果發育的早期訪問榕果、產卵，是造癭類的小蜂，但寄生於聚果榕的一種Sycophaginae 小蜂已經演化為寄居或復寄生種類；還有寄生在木瓜榕上的一類Sycophaginae 小蜂，不僅可以在雄果內繁殖，還可以在雌果內產卵繁殖後代。可見，該類群小蜂生物學特性甚為複雜多樣。