提塔利克魚

提塔利克魚被認為是魚類及兩棲類之間的物種。與過去許多更類似魚類的化石不同，它的“鰭”擁有原始的腕骨及單純的趾頭，表示它們可以承受重量。仔細觀察這些接合處顯示提塔利克魚雖然很可能無法使用它們來行走，但是它們可能可以用來支撐身體，就像伏地挺身一樣。前鰭的骨骼顯示出它們可能擁有許多肌肉組織，這表示它們擁有發達的肌肉，而且有能力像手腕一樣彎曲。這些類似手腕的特徵可以幫助提塔利克魚在快速移動時穩定身體的底部。位於頭頂上方的氣孔也是值得注意的特徵，這顯示它們擁有功能跟腮一樣好的肺臟。提塔利克魚可以在淺海地區使用這個構造，因為這裡溫度較高，導致氧氣含量較低。這種比較進化的構造也促進肋骨朝向更強壯的方向來演化，這是一個陸生生物的關鍵構造。更強壯的肋骨可以讓塔利克魚的身體在任何時間冒險離開水域。提塔利克魚也缺乏許多魚類擁有的特徵－位於腮附近的骨盤限制頭部的轉動，這也讓它們成為最早擁有頸部的魚類。這也讓它們在狩獵時擁有更多的自由，不論是在陸地上或是淺水中。

3具提塔利克魚化石於2004年在加拿大北部努納武特埃爾斯米爾島的泥盆紀河床被生物學家發現，而埃爾斯米爾島在提塔利克魚生存的年代都是勞倫大陸一部份，當時位於赤道中央，氣候相當溫暖。

這次異常的發現起因於一位古生物學家注意到提塔利克魚的頭骨突出懸厓，經過進一步的勘察后，發現這些外型奇特的化石可以追溯至3億8,300萬年前。

提塔利克魚是一種過渡性化石，它在四足類生物的地位就像是始祖鳥在鳥類生物中的地位一樣。它們證明在許多相當不同的脊椎動物之間存在著一種過渡性物種。

生物學家在提塔利克魚身上可以同時發現魚類及兩棲類的特徵：

魚鰓

魚膘

半魚類半兩棲類的肢骨及關節，包括具有功能的腕關節及類似於類的鰭腳

兩棲類的肋骨

兩棲類的肺臟

兩棲類的頸部

提塔利克魚通常擁有耳鰭魚的特徵，但是它們的前鰭擁有類似手臂的骨骼結構（包括肩膀、肘及腕），更類似一隻鱷。目前尚未發現后鰭與尾巴化石。提塔利克魚擁有一列銳利的牙齒，它們的頸部可以獨立於身體來移動，這是其他魚類無法做到的。

提塔利克魚也擁有類似鱷魚的扁平頭骨，眼睛位在頭部的頂端顯示它們花費許多時間在注意附近的動靜。而它們肋骨及頸部則類似兩棲類，這樣可以支撐身體及益於使用肺部來呼吸。更加先進的顎部則適合用來捕捉獵物，而細小的腮裂縫被認為是呼吸孔，這項特徵在許多動物上則轉變為耳朵。

提塔利克魚的化石是在“框架地盤”發現的，當時它沉積在泥盆紀時期靠近赤道的彎曲河流。塔利克魚的化石顯示它是一種生活在淺海的底棲區（benthic zone）動物，甚至可以短時間離開水域，而它的頭骨則可以支撐提塔利克魚身體的重量。無論是在淺海或是陸地上，在這個時代，落葉植物非常繁盛，而每年掉入水中的葉片則吸引小型的生物進入低含氧的淺水地區，而大型魚類在這裡很難自由活動。這個發現顯示提塔利克魚多半可以在河床上彎曲前肢，將身體短暫地推上河岸。

提塔利克魚這個名稱是來自因紐特語，意為“江鱈”，這是一種與鱈魚有親緣關係的淡水魚類。這種四足形動物被如此命名是因為一位居住在加拿大努納武特的因努伊特人長者的建議，這裡也是化石的發現地。

北京時間2014年1月15日消息，新科學家報道，近日發掘的一頭古代魚類化石殘餘物揭示了史前生物是如何在水裡生活並邁出了朝四肢陸地動物進化的步伐。提塔利克魚（Tiktaalik）是生活在3.75億年前的淡水生物，它身長達3米，擁有水生特性以及其它適合陸地生活的特徵。

科學家最初於2004年首次發現提塔利克魚，當時他們正在加拿大北極群島埃爾斯米爾島上尋找化石。它的奇特魚鰓、魚鱗、魚鰭、和肺，加上可以移動的頸部，堅硬的胸腔和類似鱷魚的頭部使得提塔利克魚成為介於魚類和最早的四足陸棲動物的中間生物。

提塔利克魚骨骼的重建。

在本周一發表的研究中，研究人員首次描述了提塔利克魚背部的化石。報告展示了該生物具有巨大堅硬的骨盆帶，突出的髖關節以及較長的后鰭。這強大的魚鰭推動了提塔利克魚在水裡遊動，同時幫助它在河床上行走或者泥灘附近爬行。

文章首席作者、美國芝加哥大學的解剖學教授尼爾·蘇賓(Neil Shubin)表示最令人驚訝的發現是骨盆的大小。“為了方便你理解它到底有多巨大，（可以這麼說）提塔利克魚的骨盆和肩部大小相當，因此不難理解我們強調該生物後部的附器（如動物的腿尾）已經處於向四足生物轉變的階段。”

蘇賓本預計像提塔利克魚這樣的生物后鰭和骨盆應該較小，只有當生物適應了陸地的生活之後後肢才會變得更強壯和顯著。他將這一轉變描述為從魚類的“前輪驅動”到四足陸棲動物（或稱四足動物）的“四輪驅動”。“結果發現魚類的後部附器已經非常大，這表明在四足動物起源之前，魚類的這種轉變已經在進行之中了。”

最新的發現是基於加拿大北部埃爾斯米爾島上發現的五個提塔利克魚樣本化石。科學家們尚未發現后鰭骨或者任何能夠提供有關腳趾起源新見解的化石殘骸。“提塔利克魚的后鰭非常不完整。”蘇賓這樣說道。有關化石的細節被發表在《美國國家科學院院刊》上。

四足生物的進化——從魚類（底部）經提塔利克魚（中央）到四足動物（頂部），後肢逐漸變大。

英國劍橋大學動物學博物館脊椎動物古生物學館長詹妮弗·克拉克(Jennifer Clack)教授表示，提塔利克魚的化石回答了有關從水生到陸生生活轉變的長久存在的問題。“這是我們理解一切是如何發生的巨大空缺，因為化石並沒有提供任何好的證據。這個新化石正是我們希望發現的。”“巨大骨盆的發展必須發生在轉變過程的某個階段，考慮到它類似四足動物的特徵，發現提塔利克魚上已經有這些轉變開始的跡象並非特別大的意外，但也令人滿意的發現。”

英國倫敦自然歷史博物館的脊椎動物古生物學家澤琳娜·約翰遜(Zerina Johanson)說道：“魚類和四足動物最重要的差別——從移動的類型角度來說——便是魚類身體前方一般有更大的前肢和腰部，也就是‘前輪驅動’假說，而四足動物一般有更大的後肢或者骨盆帶。”

“從水裡到陸地的轉變據稱與這些更大更強健的腰帶有關，它同時為後肢以及前肢提供了支持。蘇賓和同事在提塔利克魚身上發現好幾處新的強壯的骨盆帶后推翻了這一觀點，展示了那些生活在水裡的生物具有我們認為與陸地有關的特徵狀況。”

“即便如此，腰帶仍展示了好幾處類似魚的特徵。提塔利克魚的骨盆是魚類和四足動物特徵的混合，展示了從水生到陸地的轉變並非我們之前預想的那麼直截了當，有些四足動物的特徵與魚類向陸地移動的進化有關。它還表明這些特徵的進化是依照一系列的步驟發生的，而它們的本質我們目前還沒有完全理解。”

美國芝加哥大學的一項化石研究發現，生存於泥盆紀晚期早已滅絕的早期魚類——提塔利克魚在進食過程中既能咬又能吸，類似於現代的魚。此項發表在《美國國家科學院院刊》上的研究證明，咬食最初是從水生物種進化而來，之後才被改用於陸地。

吸食在陸地上是無效的，因為它無法遠距離起作用，而且很難建立吸取食物所需的壓力密封。因此，陸生脊椎動物不得不轉向其他方法來捕獲獵物。但是表明這種轉變如何發生的化石證據有太多，遠非從鰭過渡到肢體那麼簡單。於是，他們專門研究了提塔利克魚顱骨中將骨頭集合在一起的骨縫，以觀察顱骨的使用方式。

研究小組使用了先進的新型計算機斷層掃描(CT)分析來對提塔利克魚顱骨的形態進行詳細檢查，鑒別出其他技術未曾發現的滑動關節等關鍵新特徵，滑動關節為動物橫向擴展其顱骨以產生吸力提供了必要的顱運動。

提塔利克魚與鱷魚的顱骨存在明顯相似之處，鱷魚是一種“活化石”物種，以前被認為僅使用橫向捕捉動作捕獲獵物。在2019年的一項研究中，研究人員發現，鱷魚在進食時可以同時使用側向咬合和吸力，這要歸功於其顱骨獨特的滑動關節，有助於在咬食時產生吸力。

提塔利克魚也可能以同樣的方式進食，這表明這種適應性可能在動物移居陸地很久之前就進化完成了。

更好地了解提塔利克魚的生物學特徵和行為，除了幫助人們了解魚類祖先的進化之外，還可以為解剖結構和發育提供新的見解。在分析提塔利克魚顱骨的運動範圍時，似乎移動最多的3根骨頭最終進化整合為哺乳動物耳中的骨頭。