大羽羊齒類

晚古生代二疊紀亞洲東部的熱帶植物地理區——華夏植物地理區的典型代表植物，以其蕨葉大而命名。分類學上歸屬於已絕滅的種子蕨類。

大羽羊齒類是生活於熱帶或熱帶雨林環境下的攀援木質藤本或灌木植物。根係為宜於濕地生長的淺根系。莖有橫走莖和直立莖，橫走莖上生不定根；直立莖一般細長，粗僅2～4厘米，很少分叉，莖表面布有刺痕或枝條變態為鉤狀的攀附構造，幼莖扭曲。葉為大型羽狀複葉或單葉，小羽片或葉呈披針形、長橢圓形或匙形等；全緣、波狀、齒或重齒；中脈明顯，羽狀側脈分為1～2級，細脈二歧或分叉組成羽狀脈或單網脈，有的二或三級側脈組成大網眼，細脈單軸式分叉亦結網而組成重網脈。相當多的屬、種葉頂端或裂片頂端有伸長的短尖頭，屬於熱帶雨林區林下植物特有的排水器構造。有的葉基部的側脈或末次羽片變態為刺狀或鉤狀，有的單葉的葉柄粗壯並與莖近垂直著生，這些都是具攀援功能的生態適應特徵。

大羽羊齒類的種子有的呈兩列狀，著生在小羽片背面一級側脈的末端，種子橢圓形，稱為Gigantonomia；有的種子很可能呈分散狀著生於一級側脈上。雄性生殖器官稱為Gigan－totheca，其小孢子囊由一系列聚合囊組成，位於中脈的兩側邊，與現代真蕨綱蓮座蕨目合囊蕨科植物的生殖葉形式十分相似。大羽羊齒類已知有4個屬：華夏羊齒（Cathaysiopteris），小羽片僅具一級羽狀側脈，細脈呈羽狀；准大羽羊齒（Gigantopteridium），相鄰細脈二歧分叉結成疊錐狀長單網眼；單網羊齒（Giganto-noclea）（圖1），1～3級羽狀側脈，細脈結成單網脈，是這類中最繁盛的屬；大羽羊齒（Gigantopteris），羽狀側脈2～3級，細脈單軸式分枝組成重網脈，為本類最進化的代表。大羽羊齒類主要分佈於華夏植物地理區的二疊紀，包括中國大部分地區、朝鮮、東南亞等地，少數屬種發現於北美、土耳其、日本和蘇聯的亞美尼亞、中亞等地，以中國華北南部地區和華南地區最發育。少數殘存至早三疊世。

大羽羊齒類雄性主殖器官的形態、著生位置顯示了它與真蕨植物合囊蕨科在演化上有一定的親緣關係。雌性生殖器官（種子）在結構上比二疊紀早期的種子蕨植物織羊齒（Emplectopteris）的進化。營養葉的發展則更達高度進化的水平，具重網脈的大羽羊齒其特徵與雙子葉被子植物葉的特徵極為相似。可以說，大羽羊齒類是二疊紀高度特化的類群，但其各部分器官進化的不均勻性表明它們在演化進程中可能不具太大的可塑性，它們大部分在二疊紀末就已消失，並沒有由它直接演化出被子植物，然而，大羽羊齒類最可能是雙子葉植物遠祖的近族。