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翼手目

翼手目

蝙蝠,是脊索動物門、哺乳綱下的一類動物,是哺乳動物中唯一能夠真正飛翔的獸類;除一般哺乳動物的特點外,還有一系列適應飛行的形態特徵。最小的是混合蝠,體重僅有1.9克,翼展16厘米;一些狐蝠的體重可以超過1.3千克,翼展可達1.7米。蝙蝠全身骨質輕,頭骨癒合程度較高,肩帶發達,胸骨具龍骨狀突起。後肢脛骨、腓骨退化。耳殼發達,常具發達的耳屏或對耳屏。翼膜、耳、唇等處有豐富的感覺毛。顏色多樣,大多是福色、灰色和黑色。

蝙蝠具有很強的飛行能力,同時也是多種人畜共患病毒的天然宿主,能夠攜帶數十種病毒。蝙蝠與其能夠飛行並進行夜間生活相適應,它們在生理機能上也發生了一系列重要變化。通常蝙蝠的視覺較差,而聽覺則異常發達,在夜間或十分昏暗的環境中它們能夠自由地飛翔和準確無誤地捕捉食物。70%的蝙蝠種類主要以昆蟲和其他小節肢動物為食;其餘的種類主要以果實、花蜜和花粉為食;一些熱帶種類是食肉的,有3個種類的吸血蝙蝠以血液為食。分佈於地球上除南北極和某些大洋島嶼以外的所有地方。

蝙蝠可分為兩個亞目,全世界共有16科185屬962種,中國約7科30屬120種。1996年世界自然保護聯盟物種生存委員會(IUCN/SSC)出版的《1996年受脅動物紅色名錄》中公布了蝙蝠(翼手目)動物受脅狀況,指出處於極危險(CR)種類有26種,瀕危(EN)有32種,易危(VN)有173種。許多蝙蝠在自然界越來越少,趨於滅絕,嚴重的物種瀕危局面令人深思。

動物學史


翼手目
翼手目
翼手目的兩個亞目都有化石發現。其中,大翼手亞目(Megachiroptera),化石僅零星發現在歐洲漸新世至中新世,起源不清。小翼手亞目(Microchiroptera),化石種類較多。翼手類起源於食蟲類,可能在古新世時已能飛行。但由於它的骨骼脆弱,生態特殊,化石保存較少,因此整個翼手目的系統發育歷史還不清楚。
最早的翼手目化石發現在中始新世,包括北美的第二指仍處遊離狀態食指伊神蝠(Icaronycteris index)和德國的類樹鼩古蝠(Palaeochiropteryx tupaiodon)。它們分屬兩絕滅科,都保存有完整骨架及印模,表明已完全適應飛行。新生代中期的翼手類化石,主要發現在歐洲,如法國漸新世的庫爾西磷礦蝙蝠動物群等,現在已知絕滅屬約20餘。新生代晚期,主要為第四紀時,蝙蝠化石較多,約有50餘現生屬的化石材料發現在世界各地的洞穴裂隙堆積中。
中國最早的蝙蝠化石為發現在山東臨朐山旺的意外山旺蝠(Shanwangia unexpectuta)。第四紀時,北京周口店洞穴堆積中找到翼手類化石有8屬10種。另外,在江蘇、安徽等上新世裂隙中也找到不少完整的蝙蝠化石。
始新世的蝙蝠翼膜已經與現代類型相近,其起源可以追溯到更早的時期。翼手目可能起源於類似食蟲目的最原始的真獸類。
雖然有一些學說認為翼手目的兩個亞目有不同的進化線路(大蝙蝠亞目與靈長目親緣非常近,小蝙蝠亞目與食蟲目親緣近)。但以從DNA的分析認為,蝙蝠的兩個亞目是從同一個來源所演化而來。甚至發現,有些小翼手目的蝙蝠的血緣更親近於某些大翼手目的蝙蝠。並且相信兩個亞目都是從會飛行的祖先演化而來。
翼手目的動物在四肢和尾之間覆蓋著薄而堅韌的翼膜可以像鳥一樣鼓翼飛行,這一點是其他任何哺乳動物所不具備的,為了適應飛行生活,翼手目動物進化出了一些其他類群所不具備的特徵,這些特徵包括特化伸長的指骨和連接其間的皮質翼膜,前肢拇指和後肢各趾均具爪可以抓握,發達的胸骨進化出了類似鳥類的龍骨突,以利胸肌著生,發達的聽力等。
翼手目的歷史悠久,在始新世的化石已經和現代類型差別不大,其起源必然可追溯到更早的時期。翼手目可能和靈長目共同起源於類似食蟲目的最原始的真獸類,二者可以置於同一個總目。翼手目可以分成兩個截然不同的亞目,即大蝙蝠亞目Megachiroptera和小蝙蝠亞目Microchiroptera,這兩個亞目可能有不同的起源,大蝙蝠亞目和靈長目有非常近的親緣關係,小蝙蝠可能和食蟲目關係更加密切。這兩個亞目雖然分別稱為大蝙蝠亞目和小蝙蝠亞目,二者也分別統稱為食果蝠和食蟲蝠,但是這也只反映了一般情況,小蝙蝠亞目中體型較大的成員比大蝙蝠亞目中體型較小的成員體型要更大些,大蝙蝠亞目除了食果實外也有一些是花蜜的成員,小蝙蝠亞目中除了食蟲以外還有食肉、食魚的成員,也有和大蝙蝠亞目食性相同的成員。
大蝙蝠亞目和小蝙蝠亞目一個比較顯著的區別在於大蝙蝠亞目的成員通常視力較好,眼睛較大,主要依靠視覺來辨認物體,小蝙蝠亞目通常視力退化,眼睛小,主要依靠聲納來辨認物體,其中不少成員面部有一些增加聲納接收能力的結構,如鼻葉、臉上的皺褶和複雜的大耳朵等,這些結構使蝙蝠形成多種多樣的鬼臉。大蝙蝠亞目僅包括狐蝠科Pteropodidae,分佈於舊大陸熱帶、亞熱帶地區。其它科均屬於小蝙蝠亞目,分佈遍及翼手目的全部分佈範圍。小蝙蝠亞目由於種類繁多,其科的劃分和科之間的親緣關係爭議較大。翼手目中有不少社會性很強的種類,常結成大規模的群體,有些大的蝙蝠群可以說是世界上最大的獸群。

形態特徵


翼手目骨骼
翼手目骨骼
翼手目動物能持久飛行。前肢特化成翼,掌骨和指骨除第一指外,均特別延長;前後肢與體側張有彈性的飛膜,後肢扭轉,膝向背側;第一指不包在翼膜內,很短,該指的爪和後足各趾的爪都很發達,呈鉤狀,便於將身體倒掛著休息。耳廊相當大,許多種類有發達的耳屏;大多數種類有長尾,完全或部分地包被於股間膜之間,這些遊離膜以起自跟部的軟骨或骨質距所支持;許多種類沿距的基部有延展的小片皮膜稱距緣膜。乳頭有1對,位於腹部。
它們的頭骨癒合程度很高,輕而堅固,吻部較短,聽泡特別膨大,頜間骨通常發育不良甚或缺失。牙齒屬於異型齒,比典型的原始獸類缺少第一對門齒及第一對前臼齒,下門齒非常弱小,犬齒(特別是上頜的)較大,為典型的肉食型牙齒;原始的第二、三對前臼齒為小前臼齒,呈圓錐形,僅有單一齒尖,最後一對前臼齒為大前臼齒,其齒尖幾乎達到犬齒的高度,可作為翼手目動物的特徵;典型臼齒的齒冠有“w”形的切緣,具二枚齒根。

生活習性


翼手目動物為夜行性,其中以昆蟲為食的種類在不同程度上都有回聲定位系統,因此有“活雷達”之稱。藉助這一系統,它們能在完全黑暗的環境中飛行和捕捉食物,在大量干擾下運用回聲定位,發出超聲波信號而不影響正常的呼吸。它們頭部的口鼻部上長著被稱作“鼻狀葉”的結構,在周圍還有很複雜的特殊皮膚皺褶,這是一種奇特的超聲波裝置,具有發射超聲波的功能,能連續不斷地發出高頻率超聲波。如果碰到障礙物或飛舞的昆蟲時,這些超聲波就能反射回來,然後由它們的大耳廓所接收,使反饋的信息在它們的大腦中進行分析。這種超聲波探測靈敏度和分辨力極高,使它們根據回聲不僅能判別方向,為自身飛行路線定位,還能辨別不同的昆蟲或障礙物,進行有效的迴避或追捕。
在氣候溫和的中緯度地帶生活的翼手目動物大多具有季節性遷飛的習性,並且能選擇適當的隱蔽所進入冬眠,冬眠時體溫可以降低到與環境溫度相一致。
翼手目動物的食性相當廣泛,有些種類以花蜜、果實等植物性食物為食,有的可以捕食魚、青蛙、昆蟲,吸食動物血液,甚至捕食其他翼手目動物。一般來說,大蝠類主要以植物果實、花蜜等為食,而大多數小蝠類則以捕食昆蟲為主。

繁殖方式


翼手目動物在秋季交配時並不發生受精卵,精子在雌獸的生殖道里過冬,而春季交配時則排卵與受精同時進行。在溫帶地區,一般每年僅產1胎,每胎產1-2仔,有時產3仔。

分佈範圍


翼手目動物是獸類中僅次於嚙齒目的第二大類群,除兩極和某些海洋島嶼之外,分佈遍及全球,尤其是熱帶、亞熱帶的種類與數量最多。它們可以大體上分成大蝠類和小蝠類兩大類,大蝠類分佈於東半球熱帶和亞熱帶地區,體形較大,身體結構也較原始。它們的化石,除了在歐洲的漸新世和中新世地層中找到過一些以外,在別的地區還沒有發現過。小蝠類分佈於東、西半球的熱帶、溫帶地區,體型較小,身體結構更為特化。最早在歐洲和北美洲的中始新統地層中已發現帶有發育很好的翅膀的小蝠類化石。它們的化石也比較稀少,但在更新世的洞穴堆積中往往會有大量的發現,例如在北京周口店就發現有更新世的長翼蝙蝠、菊頭蝠等。

下級分類


此目種類繁多,共存2目、19科,175屬,942種。在哺乳動物中其種數僅次於嚙齒目。
(1)大蝙蝠亞目(Megachiroptera):體一般較大,第1、2指有爪,眼大,臼齒齒面平滑,具有縱溝。除個別種類外,一般無回聲定位能力。一般以果實為食,對果園有害,有的以花蜜和花粉為食,分佈於東半球熱帶和亞熱帶地區,如狐蝠、果蝠、犬蝠等。
(2)小蝙蝠亞目(Microchiroptera):體較小,僅第1指具有爪,眼小。臼齒具銳齒尖。耳廓外一般有耳屏。能發出超聲波,有回聲定位能力。一般以昆蟲為食,對人類有益,如蝙蝠、大耳蝠、菊頭蝠、蹄蝠、鼠耳蝠等。此外,有少數特化為能吸牛、馬或人血的吸血蝠,食魚的食魚蝠,還有吃花蜜和花粉的長鼻蝠等。
翼手目(19科)
中文名稱學 名物種數量
大蝙蝠亞目Megachiroptera
1狐蝠科Pteropodidae168種
小蝙蝠亞目Microchiroptera
1混合蝠科(凹臉蝠科)Craseonycteridae1種
2吸血蝠科Desmodontidae3種
3鞘尾蝠科Emballonuridae49種
4狂翼蝠科(煙蝠科)Furipteridae2種
5蹄蝠科Hipposideridae60種
6巨耳蝠科(假吸血蝠科)Megadermatidae5種
7犬吻蝠科Molossidae88種
8妖面蝠科(髯蝠科)Mormoopidae8種
9髭蝠科(短尾蝠科)Mystacopidae1種
10吸盤足蝠科Myzopodidae1種
11筒耳蝠科(長腿蝠科)Natalidae4種
12兔唇蝠科Noctilionidae2種
13裂顏蝠科Nycterididae12種
14葉口蝠科Phyllostomatidae139種
15菊頭蝠科Rhinolophidae62種
16鼠尾蝠科Rhinopomatidae3種
17盤翼蝠科Thyropteridae2種
18蝙蝠科Vespertilionidae330種

保護級別


全部列入《世界自然保護聯盟》(IUCN) 2016年瀕危物種紅色名錄ver 3.1。