內肽酶

內肽酶植物細胞的一個特殊結構特徵是存在巨大的由膜劃界的空間，液泡。早期的生物化學和液泡膜運輸分析建立了一個模型，這個模型就是鹽脅迫下過多鈉離子的隔離是被鈉離子/氫離子反向運轉載體局限在液泡膜內。這些鈉離子/氫離子反向運轉載體調節鈉離子吸收進液泡，是通過液泡（V型）質子ATP酶酸化液泡內腔產生的液泡內確定的質子梯度調節的。液泡對鈉離子的隔離在鈉離子過度水平下維持細胞膨脹，保護了細胞質內基本的酶反應。

內肽酶擬南芥基因測序工程鑒定出了一個植物鈉離子/氫離子反向運轉載體基因，AtNHX1,後來五種與AtNHX1相近的基因也鑒定出來。啤酒酵母(Nhx1)和美線蟲與人類的NHX家族的AtNHX1和鈉離子/氫離子反向運轉載體基因極為相似。酵母nhx1突變體的AtNHX1cDNA的表達表現出了鹽敏感表現型。apse等人用生物化學的方法演示了AtNHX1過表達的擬南芥中AtNHX1在液泡膜上的位置和依賴鈉離子的液泡膜質子經AtNHX1的轉運。AtNHX1過表達的擬南芥與野生型相比顯示出耐鹽而且在鹽脅迫情況下隔離出更多的鈉離子，從而為證實鈉離子/氫離子在液泡內的交換是植物耐鹽的重要因素提供了分子證據。標記有atnhx1的T-DNA的植株與野生型相比對鹽更為敏感，這也支持了上面的發現。通過AtNHX1的過表達提高耐鹽能力在芸苔和番茄中也被觀測到。一個Nhx1的同源物(Oryzasativa)在水稻中也被鑒定出來，OsNHX1在水稻中的過表達也可以增強耐鹽能力。這些研究表明液泡中NHX轉運體的過表達可以在分子育種選育耐鹽植株中作出貢獻。

已經有幾篇分析AtNHX1調節離子選擇性和活性的論文發表了。在AtNHX1過表達的番茄和酵母的液泡膜的獨立小泡上除了鈉離子/氫離子交換外還發現AtNHX1調節鉀離子-質子交換活性，在包含有純凈AtNHX1的再生脂質體上也是如此。atnhx1突變體的液泡膜獨立小泡減弱了氫離子和陽離子的交換活性，不僅對鈉離子，對鉀離子也是如此。這些資料意味著AtNHX1對液泡上鉀離子的隔離起作用。Yamaguchi等人報道刪除AtNHX1的C端會增強鈉離子/氫離子交換率卻降低鉀離子/氫離子交換率。與此相反，Qiu等人報道人工培養的擬南芥細胞液泡膜獨立小泡上陽離子/氫離子交換含有鈉離子受體，少量鋰離子受體，但是沒有鉀離子受體。

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