液泡

液泡(vacuoles)是細胞質中的泡狀結構。液泡是由單層膜與其內部的細胞液組成的細胞器，主要存在於植物細胞中。低等動物特別是單細胞動物的食物泡、收縮泡等也屬於液泡。外有液泡膜與細胞質分開，內含有水狀細胞液。幼年的植物細胞中液泡小，成熟的植物細胞中液泡很大。花、葉果實的顏色，除綠色之外，大多由液泡內細胞液中的顏色所產生。高等動物細胞中的液泡不明顯。某些單細胞動物的食物泡和伸縮泡分別具有攝取營養和排泄廢物的功能，亦可說是液泡的一種形式。

Naegeli(1844)早就認為，液泡是植物細胞原生質中正常的形態上的組成部分。從19世紀初到三十年代，法國經典的細胞學家Guililermond、Dagneard和Parat等採用活體染色的方法，研究了液泡，並提出了液泡系這個名詞。當時他們認為：凡是能染上中性紅的小泡都屬於液泡系。但是如果按此標準，則一些具有典型液泡特徵的特化液泡，如糊粉液泡、圓球體，由於與中性紅缺乏親和力就被排除於液泡之外。直至一些學者用電子顯微鏡觀察和研究后，才認為細胞內凡是由膜所包圍的小泡除線粒體和質體外，都屬於液泡系。嚴格地說，液泡是由半透性膜與糊狀的膠體細胞質相隔開的充滿水的區域。這種半透性膜稱為液泡膜，液泡膜所包圍的液體，常稱為細胞汁。

液泡(vacuole)

液泡是由單層膜與其內的細胞液組成的。主要存在於植物細胞中。低等動物特別是單細胞動物的食物泡、收縮泡等均屬於液泡。液泡中有細胞液。

液泡（vacuole）是植物細胞普遍存在的由膜包被的泡狀結構。在根尖、莖尖等處的幼細胞中呈球形，數量較多。細胞成熟過程中，由多個小液泡融合成大液泡。故在成熟的植物細胞中具中央大液泡，其內充滿細胞液外層為細胞壁。液泡的功能主要是調節細胞滲透壓，維持細胞內水分平衡，積累和貯存養料及多種代謝產物。液泡膜具有特殊的選擇透性，使液泡具有高滲性質，引起水分向液泡內運動，對調節細胞滲透壓、維持膨壓有很大關係，並且能使多種物質在液泡內貯存和積累。貯存和積累在液泡中的物質包括糖、蛋白質、磷脂、單寧、有機酸、植物鹼、色素和鹽類等。具體情況因植物種類、器官組織部位、成熟程度等的不同而異。例如，海帶中積累有大量的碘，柑桔中富含檸檬酸，茶葉有豐富的單寧，甘蔗和甜菜中含糖量高，幼果中通常含有較多的酸，成熟果實中糖分較高等。存在於液泡中的花色素，使花瓣、果實等呈現紅色、藍色、紫色等各種顏色。因液泡的推擠而貼近細胞壁的原生質成一薄層，有利於細胞內外物質的交換。近代研究表明，液泡是一個很重要的細胞器，在植物細胞生命活動中具多方面作用。胞質中過剩的中間產物被液泡吸收和貯存，可保證胞質pH值的穩定，解除部分有毒物質的毒害；當胞質中需要某些物質時，又能及時提供，對保持細胞生物合成原料的穩定供應有一定意義。液泡是彙集和輸出無機離子的場所，也是一個磷酸鹽庫。液泡膜上的ATP酶起著離子泵的作用。液泡中所含的酸性磷酸酶等水解酶，參與物質貯存、分解以及細胞分化等重要生命活動。在電鏡下觀察經冰凍蝕刻處理的薄壁細胞，其液泡中有線粒體、質體和內質網的片段，認為可能是被液泡吞噬進去的衰老細胞器，經水解酶分解后，可用作組建新細胞器的原料。由此表明，液泡也是一個具有溶酶體性質的細胞器。

液泡是植物細胞質中的泡狀結構。成熟的植物細胞中的液泡很大，可佔據整個細胞體積的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡內有細胞液（註：我們所說的植物細胞里的液體環境主要指的是液泡里的細胞液），其中含有糖類、無機鹽、色素和蛋白質等物質，可以達到很高的濃度。

低等動物特別是單細胞動物的食物泡、收縮泡等均屬於液泡。液泡是植物細胞中的單層膜結構的細胞器，其內有細胞液。花、葉、果實的顏色，除綠色（一般是葉綠體中的色素）之外，大多由液泡內細胞液中的色素所產生，常見的是花青素。花瓣、果實和葉片上的一些紅色或藍色，常常是花青素所顯示的顏色。花青素的顏色隨著細胞液的酸鹼性不同而不同，細胞液酸性時為紅色，鹼性時為藍色。液泡中還常含有晶體，它是細胞液中含有鹽類所致，常見的是草酸鈣結晶。晶體的形狀有三種，單晶體、復晶體和針晶體。液泡內的細胞液其中含有糖類、無機鹽、色素、蛋白質等物質，可以達到很高的濃度。

細胞膜和液泡膜以及兩層膜之間的細胞質被稱為原生質層。水分進出細胞要經過原生質層。

液泡中的花青素與植物的顏色有關，花、果實和葉的紫色、深紅色都取決於花青素。花青素的顏色隨著細胞液的酸鹼性的不同而變化，酸性時呈紅色，鹼性時呈藍色，中性時呈紫色。

動、植物液泡都是由一層生物膜所組成，它們的形態與內質網膜相同。植物液泡膜具有特殊的通透性，一般高於質膜。

動物液泡是動物細胞內氧化還原的中心，是物質，尤其是蛋白質，如酶原粒、卵黃粒、頂體（穿孔器）等濃縮、凝結的場所。

液泡中所含的物質很多，植物細胞的液泡含有無機鹽、有機酸、糖類、脂類、蛋白質、酶、樹膠、粘液、鞣酸類、生物鹼和花色素苷等。在動物分泌細胞中則含有以酶原形式製造和輸出的大量糖原顆粒；在動、植物的溶酶體中則含有高濃度的各種酶，如蛋白酶、核酸酶、酯酶和核苷酶等。

植物液泡中的液體稱為細胞液(cellsap)，其中溶有無機鹽、氨基酸、糖類以及各種色素，特別是花青素（anthocyanin）等。細胞液是高滲的，所以植物細胞才能經常處於吸漲飽滿的狀態。細胞液中的花青素與植物顏色有關，花、果實和葉的紫色、深紅色都是決定於花青素的。此外，液泡還是植物代謝廢物屯集的場所，這些廢物以晶體的狀態沉積於液泡中。

真菌細胞中液泡與植物細胞中的液泡相似，起源於光滑型內質網或高爾基體的大型囊泡，或由質膜形成，是質膜的胞飲作用或吞噬作用的結果。液泡的形態變化很大，其大小和數目隨菌齡或菌絲老化而增加，小的液泡可以相互融合而增大，大的液泡也可分成許多小液泡。液泡是由單層膜圍成的，其組分尚不清楚，但液泡的內含物則比較特殊，主要是鹼性氨基酸，如精氨酸、鳥氨酸、瓜氨酸和谷氨醯胺等，液泡中的氫基酸常遊離到液泡外。所用的多磷酸鹽分子也都儲58藏在液泡內。同時液泡內還有許多酶，如蛋白酶、酸性磷酸酶、鹼性磷酸酶、核酸酶、纖維素酶等。其主要功能是儲存各種氨基酸和酶類等營養物質，以及調節菌絲的滲透壓，還有溶酶體的功能。

在三種纖維狀硫細菌：Thioploca,Beggiatoa以及Thiomargarita之中發現了大液泡。在這幾類細胞中，細胞質的比例大幅度的減少，取而代之的是，液泡佔據了細胞體積的40%-98%。液泡內含有大量的硝酸根，因而被認為是一個用作儲存的細胞器。

在藍藻中還發現了一些專門儲存氣體的“液泡”，這些液泡對氣體是完全通透的，使得細菌在水中保持浮力。

大多數成熟的植物細胞都有一個大液泡，其一般佔據細胞體積的30%，多者可達80%，視具體的細胞種類和外界條件而定。細胞質基質內的絲狀物能夠穿透液泡。

液泡由一層液泡膜覆蓋，內含細胞液，液泡膜將細胞液與細胞質基質分開來。液泡膜的主要作用是調節細胞周圍的離子濃度，以及將對細胞有害的物質隔離開來。

質子從細胞質基質運輸到液泡內，以穩定細胞質基質內的pH值，同時使得液泡內具有一個相對更酸性的環境，這個質子的濃度梯度可以被用來運輸營養物質進出細胞。這個相對低pH的環境也給一些與降解相關的酶促反應提供了空間。雖然一般來說細胞內都是含有一個大液泡，但是液泡的尺寸和數目在不同的組織和不同的發育階段是有區別的。例如，分裂組織中正處在發育階段的細胞只含有小液泡，維管形成層的細胞在冬天含有很多個小液泡，而到了夏天則含有一個大液泡。

除了儲存功能，中央大液泡還有一個重要功能是維持對細胞壁的膨脹壓。在液泡膜上發現的水通道蛋白控制了水分子進出液泡，其方式是主動運輸，將鉀離子泵入和泵出液泡內部，然後形成的滲透壓使得水分子擴散進入液泡，從而對細胞壁形成一定的壓力。如果細胞大量流失水分使得膨脹壓下降的話，將發生質壁分離。膨脹壓對於細胞的伸長也有很關鍵的作用：當細胞壁被膨脹素部分降解時，這部分細胞壁將變得不那麼堅固，從而在膨脹壓的作用下，細胞體積得以增長。膨脹壓還使得植物能夠保持正確的直立狀態。同時，中央大液泡將細胞內的成分推擠到更靠近細胞膜的地方，從而葉綠體就能吸收到更多的陽光。大多數植物將會與細胞質基質中的物質發生反應的化學物質儲存在液泡中，如果細胞破損，比如受到食草動物的咀嚼，兩種化學物質相遇，就會反應生成有毒物質。在大蒜中，蒜氨酸和蒜氨酸酶在正常情況下是相互分離的，但是液泡破損后兩者發生反應形成蒜素。切洋蔥時，發生了一個類似的反應，形成了SPSO（syn-propanethial-S-oxide），這是切洋蔥時流淚的罪魁禍首。

真菌中的液泡與植物液泡的功能相類似，每個真菌細胞中平均有多個液泡。在酵母細胞中液泡的形狀是動態變化的，其形態的調整非常迅速。這些液泡參與到許多過程中，包括細胞pH和離子濃度的動態平衡，滲透壓調節，氨基酸和多磷酸鹽的儲存，以及一些降解過程。有毒的重金屬離子，如鍶離子、鈷離子、鉛離子被運輸到液泡內，和細胞其他部分隔離開來。

在動物細胞中，液泡主要是扮演一些相對不太重要的附屬角色，協助一些諸如胞吞和胞吐的細胞過程。

動物細胞中的液泡與植物細胞中的液泡相比要小一些，但是通常情況下數量要更多一些。當然也有一些動物細胞不含液泡。

胞吐是將蛋白質和脂質等大分子擠出細胞的過程。這些分子在高爾基體內被包裝到一些要分泌的囊泡中，然後被運輸到細胞膜，分泌到細胞外環境中。在這個環節中，液泡就是簡單地履行有儲存功能的囊泡的作用，能夠包含，運輸和處置那些要分泌的蛋白質和脂質。

胞吞是胞吐的逆過程，分為各種形式。吞噬作用（細胞的“eating”）是指細菌，死掉的組織或者其他在顯微鏡下可見的物質被細胞包裹吞噬的過程。物質與細胞膜發生接觸，隨後陷入其中。這個內陷的部分隨後被掐斷，使得物質被包裹在液泡之中，而細胞膜則完好無損。胞飲作用（細胞的“drinking”）大致過程是相同的，只是細胞所吸收的物質是處於溶解狀態的，在顯微鏡下不可見。吞噬作用和胞飲作用都需要溶酶體的參與，它能完成被吞噬物質的後續降解過程。

沙門氏桿菌被吞噬后，在幾種哺乳動物的液泡中仍能繼續生存和繁殖。

液泡對細胞內的環境起著調節作用，可以使細胞保持一定的滲透壓，保持膨脹狀態。

中央大的液泡對生活的植物細胞有著重要意義，它不僅儲存有機代謝產物，參與細胞中物質的生化循環。而且由於它的細胞液是濃度較高的溶液，對於植物體對水分的吸收、運輸以及維持細胞的緊張狀態都有著直接關係。

液泡的功能是多方面的，維持細胞的緊張度是它所起的明顯作用。其次是貯藏各種物質，例如甜菜中的蔗糖就是貯藏在液泡中，而許多花的顏色就是由於色素在花瓣細胞的液泡中濃縮的結果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細胞內破壞的成分。最後，液泡在植物細胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的細胞通過自溶被消化掉。這時液泡遭到破壞，其中的水解酶被釋放出來，導致細胞成分的分解和細胞的死亡。例如蠶豆子葉中約80％的RNA是在種子◎液泡萌發的最初30天內逐漸被分解的。但如果把液泡破壞，其中的核糖核酸酶釋放出來的話，可在幾小時內使核糖體RNA分解完。這說明一旦液泡破壞，水解酶釋放出來，可以很快使細胞自溶。

在植物細胞中有大小不同的液泡。成熟的植物細胞有一個很大的中央液泡，可能占細胞體積的90％，它是由許多小液泡合併成的。動物細胞中的液泡較小，差別也不顯著。液泡由一層單位膜圍成，其中主要成分是水。不同種類細胞的液泡中含有不同曲物質，如無機鹽、糖類、脂類、蛋白質、酶、樹膠、丹寧、生物鹼等。

隨著植物細胞的生長，細胞質內出現了液泡，並逐漸增大，液泡內含細胞液，細胞液中有糖類、蛋白質、無機鹽以及花青素，花青素在不同pH環境中顯現不同的顏色，也就使得葉片、花瓣以及果實具有了不同的顏色。此外，在植物中，許多蛋白需要在液泡內降解或激活。但液泡是通過什麼方式降解或激活蛋白的還是一個謎。在2008年6月10日期的美國《國家科學院院刊》（PNAS）上，加州大學Riverside分校的科學家在模式植物擬南芥中發現，一種叫做液泡加工酶（vacuolarprocessingenzyme，VPEg）的關鍵蛋白是這個過程所必需的。

“不含VPEg的植物就無法累積一種重要液泡酶的活化形式，無法降解各種蛋白，這些蛋白不會在液泡內正常積聚到高水平，尤其是在那些老化組織中。”研究的領導人、加州大學Riverside分校的傑出植物細胞生物學教授NatashaRaikhel說。

研究植物細胞老化過程中的變化以及研究液泡在植物中的作用的研究人員對這些發現將會很感興趣，這些發現指明VPEg可能與從老化過程中的正常發育到壓力和防禦應答等多種生物過程都有關聯。這是一個重要的發現，因為它展示了一個早先未知的植物控制液泡內蛋白組成的機制。“植物沒有液泡就不能存活。”Raikhel解釋說。“由於液泡在多種生理過程中都扮演著這樣的核心角色，因而VPEg這個蛋白質加工和降解通路可能對這些過程中的許多都有很大影響。”

植物細胞中，大部分液泡蛋白質都是在內質網上以大分子的前體形式合成，隨後被運送到液泡中，在其 C-末端 1 個天冬醯胺殘基處通過蛋白水解酶的剪切轉變成各自的成熟形式。液泡加工酶( VPE) 是一種半胱氨酸蛋白酶，對天冬醯胺和天門冬氨酸殘基有底物特異性，在液泡蛋白質加工以及激活過程中發揮重要作用。VPE 最初是在南瓜成熟過程中的種子中發現的，隨後，從蓖麻子種子里也提取出了 VPE，其對種子儲藏蛋白質的成熟具有重要作用。研究表明，在衰老組織和某些脅迫條件下的營養組織也存在 VPE，這種營養型 VPE 在植物細胞程序性死亡中發揮重要作用。

液泡可分為下列幾種類型。有些是動物、植物細胞所共有的，有的是植物的細胞所獨有的。

高爾基液泡

由高爾基體成熟面高爾基池（或瀦泡）邊緣形成的小泡，其中含有水解酶，如酸性磷酸酶等。

溶酶體

由內質網形成，其中也含有水解酶。也可能由高爾基體形成。

圓球體

為植物細胞所獨有，相當於溶酶體，也是由內質網形成。

按其中所含有的酶來確定它們的性質，可能由內質網發生。

消化泡

一種由溶酶體和吞噬小體或胞飲液泡融合后形成的小泡。

自體吞噬泡或自噬小體

由一層膜將一小部分細胞質包圍而成，其中被消化的物質系細胞質含有的各種組成，如線粒體、內質網的碎片。

殘體

由消化泡和自體吞噬泡所不能消化的物質逐漸積累轉化而成。

胞飲液泡

由質膜的內陷作用吞飲了一些溶液或營養液而成。

吞噬泡或吞噬小體

由質膜的內陷作用吞噬了營養顆粒而成。

糊粉粒或糊粉泡

在植物的種子中產生的一種特異的液泡，其中儲有蛋白質（多數是酶），起源於內質網。中央液泡

中央液泡

出現於植物細胞的中央，由許多小泡在生長過程中增大和合併而成為巨大的中央液泡，為植物細胞所特有的結構，如成熟西瓜細胞的中央大液泡中儲存有大量的糖分和水分，使西瓜甜而多汁。中央液泡亦起源於內質網，由內質網池膨脹而成。

收縮泡

為原生動物所含有的液泡，也可能是由內質網池擴大而成，具伸縮性，收縮時可把廢液或過量的水分排出體外。