植物細胞

英國皇家科學學會的Robert Hooke(羅伯特·胡克）用荷蘭人Leeuwenhoek(列文虎克)發明製作的顯微鏡觀察了一小片軟木，看到軟木是由許多蜂窩狀的小格子組成，Hooke將每一個格子稱作“細胞”。

1838～1839年，德國植物學家Matthias Schleiden（施萊登）和動物學家施旺根據對植物和動物觀察的大量資料提出：一切動、植物有機體都由細胞組成；每個細胞是相對獨立單位，既有自己的生命，又與其他細胞共同組成整體生命。

第一次明確地指出了細胞是有機體結構的基本單位，是生命活動的基本單位，從而建立了細胞學說(cell theory)。恩格斯高度評價了細胞學說，把它與能量守恆和轉化定律、生物進化論並列為19世紀自然科學的三大發現。細胞學說為生物科學的發展奠定了堅實的基礎。

20世紀初，研製成電子顯微鏡，大大提高了顯微鏡的解析度，從而使人們看到了光學顯微鏡下所看不到的更為精細的結構。

20世紀60年代，利用組織培養技術，從植物離體細胞培養成完整的植株，這一事實表明了離體的單細胞具有遺傳上的全能性。施萊登、施旺更進一步證明了細胞是生物體的結構和功能的基本單位，是生命活動的基本單位，也是生物個體發育和系統發育的基礎。

典型植物細胞的細胞質可分為膜(質膜及液泡膜)、透明質和細胞器(內質網、質體、線粒體、高爾基氏體和核糖體等)。透明質為細胞質的無定形可溶性部分，其中懸浮著細胞器及各種后含物。質膜是細胞質的境界，緊貼細胞壁，細胞壁有許多小孔，因此相鄰細胞的細胞質是互相貫通的。質膜對物質的透過有選擇性。液泡膜位於細胞質和細胞液相接觸的部位，與質膜形態結構基本相似。內質網是散布在透明質內的一組有許多穿孔的膜，是核糖體的集中分佈場，有人認為其對細胞壁形成也有一定作用。質體是真核細胞中所特有的細胞器，呈藥片狀、盤狀或球形，表面有2層膜，其功能同能量代謝、營養貯存和植物的繁殖都有密切關係。質體通常由前質體直接或間接發育而來，前質體一般存在於胚或分生組織中，通常為雙層膜，膜內含有比較均一的基質。質體大體可分三大類，即無色體、葉綠體和有色體。

①無色體由前質體發育而成，又可分為白色體、澱粉體、造油體、蛋白體等。白色體一般存在於子葉、塊根、塊莖等不見光器官中。澱粉體也是無色的質體，主要功用是累積澱粉，存在於子葉、內胚乳和塊根、塊莖等貯藏組織中。澱粉體可由前質體形成，也可由葉綠素轉化而成。造油體是質體內積累的植物油，主要存在於百合科、蘭科的表皮細胞中。蛋白體是一種累積蛋白質的質體。

②葉綠體主要特徵是含有葉綠素，還有葉黃素和胡蘿蔔素。

③有色體只含有類胡蘿蔔素和葉黃素，呈黃色、橙色或紅色，常存在於果實、花瓣等部位，如胡蘿蔔的根、辣椒的果實，旱金蓮的花瓣，使這些器官具有鮮艷的色彩。線粒體為細胞質內另一重要的細胞器，是細胞呼吸作用的中心，多為不超過5微米的彎曲棒狀，含有1個環狀的DNA分子，可自我繁殖。高爾基氏體長僅1-3微米，電子顯微鏡下才能看到。此外細胞質中還含有核糖體、微管、微絲、溶酶體等。

細胞核多為球形，埋藏在細胞質中，外面有核膜包圍，核膜內充滿核液，核液中懸掛著染色質絲和核，染色質絲在細胞分裂時經多次纏繞和摺疊，最後形成條狀或短棒狀的染色體，不同植物染色體數目不同，染色體功能主要是傳遞遺傳信息。液泡由細胞液和液泡膜構成，裡面常積聚大量蔗糖和果糖，如甘蔗莖、甜菜根中，有的含鞣質而具澀味，如茶葉和柿，有的含植物鹼，如嗎啡、尼古丁和咖啡鹼等，常作為藥物原料。后含物。細胞壁是植物細胞顯著特徵之一，由纖維素組成，質地堅硬，對細胞有保護作用。植物細胞大小差異很大，某些細菌細胞的直徑只有200毫微米，而柑桔果實中的汁囊也是一個細胞，肉眼可見，某些纖維細胞長可達50厘米。

原生質是細胞中有生命部分，包括細胞核和細胞質。細胞核包括核膜、核仁、染色質和核基質4個部分，在傳遞遺傳性狀和控制細胞代謝起著重要作用。細胞質包括胞基質和細胞器，經常處於運動的狀態。細胞質的外表為質膜，緊貼於細胞壁。質膜有選擇透性，與控制細胞內外物質的交換，接受外界信號，調節細胞生命活動等有關。細胞器包括線粒體、質體、內質網、高爾基體、液泡、溶酶體、圓球體、微體、核糖核蛋白體、微管、微絲等。質體是植物特有的細胞器，有白色體、葉綠體和有色體3種。液泡具有貯藏、消化以及調節滲透等功能。多數分化成熟的植物細胞中，液泡約佔整個細胞體積的90%(見細胞器)。一些原生質體代謝活動所產生的后含物，如澱粉、蛋白質、脂肪、無機鹽晶體、單寧、色素、樹脂、樹膠、植物鹼等，存在於液泡和細胞質中。

細胞壁為植物細胞特有的結構，具有保護原生質體、維持細胞一定形狀的作用。細胞壁可分為胞間層、初生壁和次生壁。胞間層為相鄰的細胞所共有; 初生壁位於胞間層的內側，是細胞生長過程中所產生的；次生壁在細胞停止增大后而形成，附於初生壁的內方，有些細胞不具次生壁。次生壁形成過程中，未增厚的部分成為紋孔。紋孔分為單紋孔和具緣紋孔兩種類型。高等植物細胞之間有許多細胞質絲通過細胞壁，形成胞間連絲，使相鄰細胞原生質體連成統一的整體，在細胞間起著運輸物質與傳遞刺激的作用。

植物個體的生長和繁衍都是由於細胞數目增加、每個細胞體積增大以及功能分化的結果。細胞數目的增加是通過細胞分裂來實現的，細胞分裂是生命的特徵之一。細胞分裂主要有三種方式：有絲分裂（mitosis）、無絲分裂（amitosis)和減數分裂（meiosis)。

有絲分裂是一種最常見的分裂方式，主要發生在植物根尖、莖尖及生長快的幼嫩部位的細胞中。過去比較重視研究有絲分裂中分裂時期的形態變化，對於間期討論很少。實際上，分裂間期非常重要，核酸和蛋白質合成都發生在這個時期。因此，必須從整個細胞周期來闡明有絲分裂。從一次細胞分裂開始到下一次分裂前的過程，稱為細胞周期（cell cycle）（圖1-30），就是說，細胞周期包括一個間期（interphase)和一個有絲分裂期。植物細胞周期經歷時間一般在十幾至幾十小時之間。細胞內的DNA含量和生長條件會影響經歷時間的長短。細胞周期中各個時期以S期最長，M期最短，G1和G：期長短變動較大（表1-1）。

無絲分裂又稱直接分裂（direct division)，分裂過程比較簡單，分裂時，核內不出現染色體等一系列複雜的變化。無絲分裂有多種形式，最常見的是橫縫，即細胞核先延長，然後在中間繳縮、變細，最後斷裂成兩個子核。另外，還有縱縫、出芽、碎裂等多種形式。而且，在同一組織中可以出現不同形式的分裂。過去認為無絲分裂在低等植物中比較常見，在高等植物中僅見於衰老和病態的細胞，但現在發現，高等植物中也較普遍存在著無絲分裂。例如，胚乳發育過程中和愈傷組織（callus)的形成、不定根的產生時，常頻繁出現；即使在一些正常組織中，如薄壁組織、表皮、頂端分生組織、花藥絨氈層細胞等，也都有發生。無絲分裂與有絲分裂相比，因其過程簡單，所以耗能較少，且速度較快，但細胞核中物質未能平均分配到子核中，從而涉及遺傳的穩定性問題。對無絲分裂的生物學意義，還有待於進一步深入研究。

減數分裂是與生殖細胞或性細胞形成有關的一種分裂。高等植物在大、小孢子形成時必須經過減數分裂。減數分裂的全過程包括兩次連續的分裂，即減數第一次分裂（簡稱分裂I）和減數第二次分裂（簡稱分裂Ⅱ)，結果形成4個子細胞，每個子細胞核內染色體數目為母細胞染色體數目的一半，因此稱為減數分裂。