植物細胞

植物生命活動的結構與功能的基本單位

植物細胞是植物生命活動的結構與功能的基本單位,由原生質體和細胞壁兩部分組成。原生質體是細胞壁內一切物質的總稱,主要由細胞質和細胞核組成,在細胞質或細胞核中還有若干不同的細胞器,此外還有細胞液和后含物等。

植物細胞一般很小,高等植物中,其直徑通常為10-100μm。植物細胞的形態多種多樣,常見的有圓形、橢圓形、多面體、圓柱狀和紡錘狀。它們是由原生質體和細胞壁組成。

發展


英國皇家科學學會的Robert Hooke(羅伯特·胡克)用荷蘭人Leeuwenhoek(列文虎克)發明製作的顯微鏡觀察了一小片軟木,看到軟木是由許多蜂窩狀的小格子組成,Hooke將每一個格子稱作“細胞”。
1838~1839年,德國植物學家Matthias Schleiden(施萊登)和動物學家施旺根據對植物和動物觀察的大量資料提出:一切動、植物有機體都由細胞組成;每個細胞是相對獨立單位,既有自己的生命,又與其他細胞共同組成整體生命。
第一次明確地指出了細胞是有機體結構的基本單位,是生命活動的基本單位,從而建立了細胞學說(cell theory)。恩格斯高度評價了細胞學說,把它與能量守恆和轉化定律、生物進化論並列為19世紀自然科學的三大發現。細胞學說為生物科學的發展奠定了堅實的基礎。
20世紀初,研製成電子顯微鏡,大大提高了顯微鏡的解析度,從而使人們看到了光學顯微鏡下所看不到的更為精細的結構。
20世紀60年代,利用組織培養技術,從植物離體細胞培養成完整的植株,這一事實表明了離體的單細胞具有遺傳上的全能性。施萊登、施旺更進一步證明了細胞是生物體的結構和功能的基本單位,是生命活動的基本單位,也是生物個體發育和系統發育的基礎。

主要構成


典型植物細胞的細胞質可分為膜(質膜及液泡膜)、透明質和細胞器(內質網、質體、線粒體、高爾基氏體和核糖體等)。透明質為細胞質的無定形可溶性部分,其中懸浮著細胞器及各種后含物。質膜是細胞質的境界,緊貼細胞壁,細胞壁有許多小孔,因此相鄰細胞的細胞質是互相貫通的。質膜對物質的透過有選擇性。液泡膜位於細胞質和細胞液相接觸的部位,與質膜形態結構基本相似。內質網是散布在透明質內的一組有許多穿孔的膜,是核糖體的集中分佈場,有人認為其對細胞壁形成也有一定作用。質體是真核細胞中所特有的細胞器,呈藥片狀、盤狀或球形,表面有2層膜,其功能同能量代謝、營養貯存和植物的繁殖都有密切關係。質體通常由前質體直接或間接發育而來,前質體一般存在於胚或分生組織中,通常為雙層膜,膜內含有比較均一的基質。質體大體可分三大類,即無色體、葉綠體和有色體。
①無色體由前質體發育而成,又可分為白色體、澱粉體、造油體、蛋白體等。白色體一般存在於子葉、塊根、塊莖等不見光器官中。澱粉體也是無色的質體,主要功用是累積澱粉,存在於子葉、內胚乳和塊根、塊莖等貯藏組織中。澱粉體可由前質體形成,也可由葉綠素轉化而成。造油體是質體內積累的植物油,主要存在於百合科、蘭科的表皮細胞中。蛋白體是一種累積蛋白質的質體。
②葉綠體主要特徵是含有葉綠素,還有葉黃素和胡蘿蔔素。
③有色體只含有類胡蘿蔔素和葉黃素,呈黃色、橙色或紅色,常存在於果實、花瓣等部位,如胡蘿蔔的根、辣椒的果實,旱金蓮的花瓣,使這些器官具有鮮艷的色彩。線粒體為細胞質內另一重要的細胞器,是細胞呼吸作用的中心,多為不超過5微米的彎曲棒狀,含有1個環狀的DNA分子,可自我繁殖。高爾基氏體長僅1-3微米,電子顯微鏡下才能看到。此外細胞質中還含有核糖體、微管、微絲、溶酶體等。
細胞核多為球形,埋藏在細胞質中,外面有核膜包圍,核膜內充滿核液,核液中懸掛著染色質絲和核,染色質絲在細胞分裂時經多次纏繞和摺疊,最後形成條狀或短棒狀的染色體,不同植物染色體數目不同,染色體功能主要是傳遞遺傳信息。液泡由細胞液和液泡膜構成,裡面常積聚大量蔗糖和果糖,如甘蔗莖、甜菜根中,有的含鞣質而具澀味,如茶葉和柿,有的含植物鹼,如嗎啡、尼古丁咖啡鹼等,常作為藥物原料。后含物。細胞壁是植物細胞顯著特徵之一,由纖維素組成,質地堅硬,對細胞有保護作用。植物細胞大小差異很大,某些細菌細胞的直徑只有200毫微米,而柑桔果實中的汁囊也是一個細胞,肉眼可見,某些纖維細胞長可達50厘米。
原生質是細胞中有生命部分,包括細胞核和細胞質。細胞核包括核膜、核仁、染色質和核基質4個部分,在傳遞遺傳性狀和控制細胞代謝起著重要作用。細胞質包括胞基質和細胞器,經常處於運動的狀態。細胞質的外表為質膜,緊貼於細胞壁。質膜有選擇透性,與控制細胞內外物質的交換,接受外界信號,調節細胞生命活動等有關。細胞器包括線粒體、質體、內質網、高爾基體、液泡、溶酶體、圓球體、微體、核糖核蛋白體、微管、微絲等。質體是植物特有的細胞器,有白色體、葉綠體和有色體3種。液泡具有貯藏、消化以及調節滲透等功能。多數分化成熟的植物細胞中,液泡約佔整個細胞體積的90%(見細胞器)。一些原生質體代謝活動所產生的后含物,如澱粉、蛋白質、脂肪、無機鹽晶體、單寧、色素、樹脂、樹膠、植物鹼等,存在於液泡和細胞質中。
細胞壁為植物細胞特有的結構,具有保護原生質體、維持細胞一定形狀的作用。細胞壁可分為胞間層、初生壁和次生壁。胞間層為相鄰的細胞所共有; 初生壁位於胞間層的內側,是細胞生長過程中所產生的;次生壁在細胞停止增大后而形成,附於初生壁的內方,有些細胞不具次生壁。次生壁形成過程中,未增厚的部分成為紋孔。紋孔分為單紋孔和具緣紋孔兩種類型。高等植物細胞之間有許多細胞質絲通過細胞壁,形成胞間連絲,使相鄰細胞原生質體連成統一的整體,在細胞間起著運輸物質與傳遞刺激的作用。

繁殖方式


植物個體的生長和繁衍都是由於細胞數目增加、每個細胞體積增大以及功能分化的結果。細胞數目的增加是通過細胞分裂來實現的,細胞分裂是生命的特徵之一。細胞分裂主要有三種方式:有絲分裂(mitosis)、無絲分裂(amitosis)和減數分裂(meiosis)。

有絲分裂

有絲分裂是一種最常見的分裂方式,主要發生在植物根尖、莖尖及生長快的幼嫩部位的細胞中。過去比較重視研究有絲分裂中分裂時期的形態變化,對於間期討論很少。實際上,分裂間期非常重要,核酸和蛋白質合成都發生在這個時期。因此,必須從整個細胞周期來闡明有絲分裂。從一次細胞分裂開始到下一次分裂前的過程,稱為細胞周期(cell cycle)(圖1-30),就是說,細胞周期包括一個間期(interphase)和一個有絲分裂期。植物細胞周期經歷時間一般在十幾至幾十小時之間。細胞內的DNA含量和生長條件會影響經歷時間的長短。細胞周期中各個時期以S期最長,M期最短,G1和G:期長短變動較大(表1-1)。

無絲分裂

無絲分裂又稱直接分裂(direct division),分裂過程比較簡單,分裂時,核內不出現染色體等一系列複雜的變化。無絲分裂有多種形式,最常見的是橫縫,即細胞核先延長,然後在中間繳縮、變細,最後斷裂成兩個子核。另外,還有縱縫、出芽、碎裂等多種形式。而且,在同一組織中可以出現不同形式的分裂。過去認為無絲分裂在低等植物中比較常見,在高等植物中僅見於衰老和病態的細胞,但現在發現,高等植物中也較普遍存在著無絲分裂。例如,胚乳發育過程中和愈傷組織(callus)的形成、不定根的產生時,常頻繁出現;即使在一些正常組織中,如薄壁組織、表皮、頂端分生組織、花藥絨氈層細胞等,也都有發生。無絲分裂與有絲分裂相比,因其過程簡單,所以耗能較少,且速度較快,但細胞核中物質未能平均分配到子核中,從而涉及遺傳的穩定性問題。對無絲分裂的生物學意義,還有待於進一步深入研究。

減數分裂

減數分裂是與生殖細胞或性細胞形成有關的一種分裂。高等植物在大、小孢子形成時必須經過減數分裂。減數分裂的全過程包括兩次連續的分裂,即減數第一次分裂(簡稱分裂I)和減數第二次分裂(簡稱分裂Ⅱ),結果形成4個子細胞,每個子細胞核內染色體數目為母細胞染色體數目的一半,因此稱為減數分裂。