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能進行產氧性光合作用的大型單細胞原核生物
鮮螺旋藻

藍藻

能進行產氧性光合作用的大型單細胞原核生物

藍藻又名藍綠藻（blue—green algae），是一類進化歷史悠久、革蘭氏染色陰性、無鞭毛、含葉綠素a，但不含葉綠體(區別於真核生物的藻類)、能進行產氧性光合作用的大型單細胞原核生物。與光合細菌區別是：光合細菌(紅螺菌)進行較原始的光合磷酸化作用，反應過程不放氧，為厭氧生物，而藍細菌能進行光合作用並且放氧。它的發展使整個地球大氣從無氧狀態發展到有氧狀態，從而孕育了一切好氧生物的進化和發展。至今已有120多種藍細菌具有固氮能力，特別是與滿江紅魚腥藍細菌(Anabaenaazollae)共生的水生蕨類滿江紅，是一種良好的綠肥。但是，有的藍細菌在受氮、磷等元素污染后引起富營養化的海水“赤潮”和湖泊的“水華”，給漁業和養殖業帶來嚴重危害。此外，還有少數水生種類如微囊藍細菌屬(Microcystis)會產生可誘發人類肝癌的毒素。藍細菌廣泛分佈於自然界，包括各種水體、土壤中和部分生物體內外，甚至在岩石表面和其他惡劣環境(高溫、低溫、鹽湖、荒漠和冰原等)中都可找到它們的蹤跡，有“先鋒生物”之美稱。它們在岩石風化、土壤形成以及水體生態平衡中起著重要的作用。另外，藍細菌具有經一定經濟價值，包括許多食用種類，如普通木耳念珠藍細菌(即葛仙米，俗稱地耳，N．commun)、盤狀螺旋藍細菌(Spirulinaplatensis)、最大螺旋藍細菌(Smaxima)等，后兩種已開發成有一定經濟價值的“螺旋藻”產品。

1形態特徵 2主要分類 3分佈範圍

4繁殖方法 5主要價值 6產生原因

7主要危害 8處理方法 9相關事件

形態特徵

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藍藻

藍藻不具葉綠體、線粒體、高爾基體、中心體、內質網和液泡等細胞器，細胞器是核糖體。含葉綠素a，無葉綠素b，含數種葉黃素和胡蘿蔔素，還含有藻膽素（是藻紅素、藻藍素和別藻藍素的總稱）。

其光合作用系統中具有葉綠素a和光系統Ⅱ，以水為電子供體，放出O2，而其他光合細菌的電子供體一般為H2、H2S和S，不產生氧氣。

一般說，凡含葉綠素a和藻藍素量較大的，細胞大多呈藍綠色。同樣，也有少數種類含有較多

的藻紅素，藻體多呈紅色，如生於紅海中的一種藍藻，名叫紅海束毛藻，由於它含的藻紅素量多，藻體呈紅色，而且繁殖的也快，故使海水也呈紅色，紅海便由此而得名。藍藻雖無葉綠體，但在電鏡下可見細胞質中有很多光合片層，叫類囊體，各種光合色素均附於其上，是含有色素的膜性結構，大大增加了細胞內的膜面積，該結構的主要功能是：進行光合作用。

藍藻的細胞壁和細菌的細胞壁的化學組成類似，主要成分為肽聚糖（糖和多肽形成的一類化合物）；貯藏的光合產物主要為藍藻澱粉和藍藻顆粒體等。細胞壁分內外兩層，內層是纖維素的，少數人認為是果膠質和半纖維素的。外層是膠質衣鞘以果膠質為主，或有少量纖維素。細胞質部分有很多同心環樣的膜片層結果，稱為類囊體，光合色素與電子傳遞鏈均位於此。

藍藻中央在光鏡下較周圍原生質層明亮，為遺傳物質DNA所在部位，相當於細菌的核區，稱為中心質或中央體。“中心質”常不位於中央，與周圍胞質無明確界限。藍藻DNA幾乎裸露，複製可連續進行。DNA平均含量比高等動物細胞還多。

藍藻細胞分裂時，細胞中部向內生長出新橫隔壁，將中心質與原生質分為兩半。一般情況下，兩個子細胞在一個公共的膠質鞘包圍下保持在一起，並不斷分裂而形成絲狀、片狀等多細胞群體。除此之外，藍藻還可以通過出芽、斷裂和復分裂等方式增殖。

內壁可繼續向外分泌膠質增加到膠鞘中。有些種類的膠鞘很堅密拌可有層理，有些種類膠鞘很易水化，相鄰細胞的膠鞘可互相溶和。膠鞘中可有棕、紅、灰等非光合作用色素。藍藻的藻體有單細胞體的、群體的和絲狀體的。最簡單的是單細胞體。有些單細胞體由於細胞分裂后子細胞包埋在膠化的母細胞壁內而成為群體，如若反覆分裂，群體中的細胞可以很多，較大的群體可以破裂成數個較小的群體。有些單細胞體由於附著生活，有了基部和頂部的極性分化，絲狀體是由於細胞分裂按同一個分裂面反覆分裂、子細胞相接而形成的。有些絲狀體上的細胞都一樣，有些絲狀體上有異形胞的分化；有的絲狀體有偽枝或真分枝，有的絲狀體的頂部細胞逐漸尖窄成為毛體，這也叫有極性的分化。絲狀體也可以連成群體，包在公共的膠質衣鞘中，這是多細胞個體組成的群體。

主要分類

藍藻（Cyanobacteria）包括藍球藻（Chroococcus）、顫藻（Oscillatoria）、念珠藻（Nostoc）（如髮菜N.flagelliforme）等。

藍藻門分為兩綱：色球藻綱和藻殖段綱。色球藻綱藻體為單細胞體或群體；藻殖段綱藻體為絲狀體，有藻殖段。藍藻在地球上大約出現距今35～33億年前，已知藍藻約2000種，中國已有記錄的約900種。

分佈範圍

分佈十分廣泛，遍及世界各地，但大多數（約75%）淡水產，少數海產；有些藍藻可生活在60～85℃的溫泉中；有些種類和菌、苔蘚、蕨類和裸子植物共生；有些還可穿入鈣質岩石或介殼中(如穿鈣藻類)或土壤深層中（如土壤藍藻）。

繁殖方法

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藍藻

藍藻的繁殖方式有兩類，一為營養繁殖，包括細胞直接分裂（即裂殖）、群體破裂和絲狀體產生藻殖段等幾種方法，另一種為某些藍藻可產生內生孢子或外生孢子等，以進行無性生殖。孢子無鞭毛。至2018年尚未發現藍藻有真正的有性生殖。

主要價值

藍藻是最早的光合放氧生物，對地球表面從無氧的大氣環境變為有氧環境起了巨大的作用。有不少藍藻（如魚腥藻）可以直接固定大氣中的氮（原因：含有固氮酶，可直接進行生物固氮），以提高土壤肥力，使作物增產。還有的藍藻為人們的食品，如著名的髮菜和普通念珠藻（地木耳）、螺旋藻等。

據物理學家組織網報道，美國加州大學戴維斯分校的化學家通過基因工程對藍藻進行了改造，使其能生產出丁二醇，這是一種用於製造燃料和塑料的前化學品，也是生產生物化工原料以替代化石燃料的第一步。相關論文發表在2013年1月7日的美國《國家科學院學報》上。

論文領導作者、加州大學戴維斯分校化學副教授渥美翔太（音譯）說：“大部分化學原材料都是來自石油和天然氣，我們需要其他資源。”美國能源部已經定下目標，到2025年要有1/4的工業化學品由生物過程產生。

生物反應都會形成碳—碳鍵，以二氧化碳為原料，利用陽光供給能量來反應，這就是光合作用。藍藻以這種方式在地球上已經生存了30多億年。用藍藻來生產化學品有很多好處，比如不與人類爭奪糧食，克服了用玉米生產乙醇的缺點。但要用藍藻作為化學原料也面臨一個難題，就是產量太低不易轉化。

研究小組利用網上資料庫發現了幾種酶，恰好能執行他們正在尋找的化學反應。他們將能合成這些酶的DNA（脫氧核糖核酸）引入了藍藻細胞，隨後逐步地構建出了一條“三步驟”的反應路徑，能使藍藻將二氧化碳轉化為2,3丁二醇，這是一種用於製造塗料、溶劑、塑料和燃料的化學品。

渥美翔太說，由於這些酶在不同生物體內可能有不同的工作方式。在實驗測試之前，無法預測化學路徑的運行情況。經過3個星期的生長后，每升這種藍藻的培養介質能產出2.4克2,3丁二醇——這是迄今將藍藻用於化學生產所達到的最高產量，對商業開發而言也很有潛力。

渥美翔太的實驗室正在與日本化學製造商旭化成公司合作，希望能繼續優化系統，進一步提高產量，並對其他產品進行實驗，同時探索該技術的放大途徑。

產生原因

受其它藻種的生長制約，藍藻並不可能在常溫條件下大規模暴發，水溫25—35℃時，藍藻的生長速度才會比其他藻類快，故溫度是藍藻暴發的主要因素之一。養殖水體中富營養化，藍藻比較容易生長，所以不經常換水的池塘往往更容易暴發藍藻。有機磷是藍藻生長的必須因素，治理藍藻最直接最根本的辦法就是除去有機磷。藍藻暴發的成因為富營養化。過量的養分主要來自於以下這些源頭：

1．化肥流失，化肥是很多富營養化區域的主要養分來源，例如在密西西比河流域，67%的氮流入水體，隨之流入墨西哥灣，波羅的海和太湖中超過50%的氮也來自化肥的流失。

2．生活污水，包括人類的生活廢水和含磷清潔劑。

3．畜禽養殖，畜禽的糞便含有大量營養廢物如氮和磷，這些元素都能導致富營養化。

4．工業污染，包括化肥廠和廢水排放。

5．燃燒礦物燃料，在波羅的海中約30%的氮，在密西西比河中約13%的氮來源於此。

6.藍藻使水體缺氧，使動物死亡，分解者分解是又消耗氧氣，造成惡性循環

主要危害

在一些營養豐富的水體中，有些藍藻常於夏季大量繁殖，並在水面形成一層藍綠色而有腥臭味的浮沫，稱為“水華”，大規模的藍藻爆發，被稱為“綠潮”（和海洋發生的赤潮對應）。綠潮引起水質惡化，嚴重時耗盡水中氧氣而造成魚類的死亡。更為嚴重的是，藍藻中有些種類（如微囊藻）還會產生微囊藻毒素（microcystins，簡稱MCs），大約50%的綠潮中含有大量MCs。MCs除了直接對魚類、人畜產生毒害之外，也是肝癌的重要誘因。MCs耐熱，不易被沸水分解，但可被活性碳吸收，所以可以用活性碳凈水器對被污染水源進行凈化。

藍藻等藻類是鰱、鱅的食物，可以通過投放它們來治理藻類，防止藍藻爆發（非經典的生物操縱）。

藍藻大量出現時，附近水體一般呈藍色或綠色，水面被厚厚的藍綠色湖靛所覆蓋，被風吹到岸邊堆積，不但會發出惡臭味，且含毒素的藍藻細胞在水體中漂游，當與某些懸浮物絡合沉澱，或被養殖對象捕食后隨其排泄物沉澱，在魚池池底富集，對無公害水產品生產會帶來巨大的負面影響。

藍藻中的項圈藻可快速產生致死因子，破壞養殖對象的鰓組織，干擾其新陳代謝的正常進行，麻痹神經，使其死亡。藍藻中個別種不但活體帶毒，而且死亡個體分解會產生生物毒素——藍藻毒素（如微囊藻毒素）。藍藻毒素量多時可直接造成養殖對象中毒死亡；或者即使數量少，也可通過食物鏈積累效應危害養殖對象，直至危害人體。

毒素

藍藻爆發

藍細菌是藍藻的學名，在部分藍藻內部的特定區域存有藻毒素，藍藻毒素內分為很多種，通過其危害方式可分為肝毒素和神經毒素，它們是已知的會侵襲肝臟和神經的毒素，另一類毒素對皮膚有刺激作用。當藍藻細胞破裂或死亡時，毒素就會被釋放到水中，當暴露在含有藍藻毒素的湖水中，雖然一部分人會生病，但是飲用含有受污染藻類的水卻未必會導致死亡。長期地暴露在含有藍藻肝毒素的水中，即使含量較低，也有可能對人體產生長期的或慢性的不利影響，如果你不斷的攝入含有藍藻的水，魚或者其他水產品，就可能會產生頭痛，發燒，腹瀉，腹痛，反胃或者嘔吐。如果你在受污染的水中游泳，也有可能會產生皮膚髮癢或者眼睛、皮膚受到刺激，如果你懷疑直接接觸到了污染水源並且身體發生了不良反應，用乾淨水沖洗身體並立即聯繫醫生，煮沸的水不會去除藍藻中的毒素，因為你不可能憑藉水的外表，氣味或者味道去檢測毒素的存在，只有化學測試才可以，如果條件允許，不要使用受污染水洗衣服和餐具，如果實在沒有其他水源，做家務要用水時必須戴上橡膠手套，使用受污染水洗澡應該避免，因為皮膚直接接觸水會造成皮膚刺激和皮疹）

藻毒素具有水溶性和耐熱性。易溶於水，甲醇或丙酮，不揮發，抗PH變化。MC-LR的分子式為C49H74N10O12，分子量為995.2（計算時往往按1000計)。

其在水中的溶解性大於1g/L，化學性質相當穩定。在水中藻毒素自然降解過程是十分緩慢的，當水中的含量為5ug/L時，三天後，僅10%被水體中微粒吸收，7%隨沙沉澱。藻毒素有很高的耐熱性，加熱煮沸都不能將毒素破壞，也不能將其去除；自來水處理工藝的混凝沉澱、過濾、加氯也不能將其去除。有調查試驗研究表明在某湖周圍3個自來水廠的出廠水中檢出低濃度的藻毒素(128～1400ng/L)，結果提示採用常規的飲水消毒處理不能完全消除水體中的藻毒素。

它是一種肝毒素，這種毒素是肝癌的強烈促癌劑。

家畜及野生動物飲用了含藻毒素的水后，會出現腹瀉、乏力、厭食、嘔吐、嗜睡、口眼分泌物增多等癥狀，甚至死亡。病理病變有肝臟腫大、充血或壞死，腸炎出血、肺水腫等。

對於人類健康，微囊藻毒素也具有很大危害性。其中MC-LR的半致死劑量（LD50）約為50~100ug/kg。人們在洗澡、游泳及其他水上休閑和運動時，皮膚接觸含藻毒素水體可引起敏感部位(如眼睛)和皮膚過敏；少量喝入可引起急性腸胃炎；長期飲用則可能引發肝癌。流行病學研究顯示，慢性MC染毒引起了巢湖漁民實質性的肝損傷。醫學部門已發現飲水中微量微囊藻毒素與人群中原發性肝癌的發病率有很大相關性。1996年在巴西造成100多名急性肝功能故障，7個月內至少50人死於藻毒素產生的急性效應，引起舉世矚目的關注。淡水水體中的藍藻毒素已成為全球性的環境問題，世界各地經常發生藍藻毒素中毒事件。

UV－B（紫外線B波段，波長275～320nm，又稱為中波紅斑效應紫外線。中等穿透力，日光中含有的中波紫外線大部分被臭氧層所吸收，只有不足2%能到達地球表面，在夏天和午後會特彆強烈。）可以破壞藍細菌的運動性和趨光性，可以影響許多其他的生理和生化過程，這將導致生產力的降低，發芽和分化的破壞。光合色素會被UV－B漂白，光捕獲複合體的結構受到影響，這些都會損壞光合作用。

DNA和蛋白質的主要作用位點、氮代謝中的酶對於UV－B表現出不同的敏感性。UV對固氮酶和谷氨醯氨合成酶的活性產生抑制，但會提高硝酸還原酶的活性（當暴露在認為的UV－B下）。UV－B也會影響基本的光合作用的反應和二氧化碳的吸收。Synechococlus通過快速改變光合系統中酶的形式來抵抗UV。這種分子的可塑性在種群水平上來的抵抗UV－B是非常重要的，這使得光合系統對UV－B的敏感性每天都在改變。然而，光合作用可以被UV－A合藍光所激活。

藍細菌已經發展了對於UV－B的影響的對策。這包括：a、產生象MAAs類的光保護物質b、通過遷移到避光的地帶來逃避UVc、產生猝滅物質如類胡蘿蔔素和超氧化物d、修復機制象光活化和光獨立的DNA修復e、激活抗氧化酶。UV－B在許多藍細菌中誘導了MAAs的產生。在Anabaenasp中顯示只有在290nm的光可以誘導MAAs。除了光保護作用外，MAAs還具有調節滲透壓和抗凍作用。其他的UV－A激活物質也被發現。在藍細菌和藻類中的光保護物質已經建立了資料庫。

南極的藍細菌形成大的蒲狀菌落。UV－B對於Leptolyngbya的菌落具有很強的光化學抑制作用，但是不如對Phormidium的抑制作用大。後者包括了比前者多25倍的MAAs和2倍的類胡蘿蔔素。Rai和同事研究了UV－B和重金屬污染之間的關係對於氮固定的作用，並發現二者具有協同性。

處理方法

一般方法

首先，全池潑灑沸石粉10公斤/畝，使之絮凝藍藻；第二，間隔3—4小時后全池潑灑溶藻芽孢桿菌(側孢芽桿菌)，用量為500克/畝。注意使用微生物製劑過程中必須防止蟹池缺氧，天氣悶熱時不應使用，而使用時則應開動增氧機；第三，平衡氮磷比例，通過潑灑無機磷改變氮磷的比例，加快培育綠藻和硅藻等有益藻類快速生長成為優勢藻種來抑制藍藻生長，從而改善藍藻過度繁殖的狀況。

無害處理

2020年1月13日，從中國科學院南京地理與湖泊研究所獲悉，該所陳開寧研究員領導的河湖生態治理與修復團隊新近研發出一種藍藻無害化處理的新技術。該技術能有效對湖灣和湖濱濕地內堆積的藍藻進行富集、消解和轉化，以促進湖泊生態系統實現良性物質循環。

此次，科研團隊充分利用生態系統的自我調節功能，達到藍藻無害化處置的目標。本研究的核心突破在於自主研發出一種新型複合改良劑。這種改良劑能快速將水面漂浮的藍藻形成團聚體並沉降到水底，並有效抑制其釋放次生有害物質。在藍藻更容易聚集的湖濱濕地區，新型改良劑還能促進藍藻富含的營養物質被濕地植物高效利用，最終實現湖濱帶營養物質的良性循環。

藍藻