光合色素

在光合作用中參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學反應的色素。光合色素主要有三大類：葉綠素（包括細菌葉綠素）、類胡蘿蔔素和藻膽素（右圖）。類胡蘿蔔素（包括胡蘿蔔素和葉黃素）和藻膽素等是對葉綠素捕獲光能的補充，稱為輔助色素。這些光合色素的一個共同的特點就是存在較長的共軛體系（有些是環形封閉的，有些是線性的），因此可以參與能量傳遞。

高等植物和大部分藻類的光合色素是葉綠素a,b和類胡蘿蔔素；在許多藻類中除葉綠素a,b外，還有葉綠素c,d和藻膽素，如藻紅素和藻藍素；在光合細菌中是細菌葉綠素等；在嗜鹽菌中則是一種類似視紫質的色素11-順-視黃醛(11-cis-retinal)。

葉綠素a，b和細菌葉綠素都由一個與鎂絡合的卟啉環和一個長鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類胡蘿蔔素是由異戊烯單元組成的四萜，藻膽素是一類色素蛋白，其生色團是由吡咯環組成的鏈，不含金屬，而類色素 都具有較多的共軛雙鍵。除鹽細菌中的假視紫紅質(一種胡蘿蔔素)外，它們都不直接參與光化學反應，只參與光的吸收和能量的傳遞，所以曾稱為輔助色素。但葉綠素b和一部分葉綠素a也不直接參加光化學反應，也可看作輔助色素。幾類色素的吸收光譜不同，特別是藻紅素和藻藍素的吸收光譜與葉綠素的相差很大，這對於在海洋里生活的藻類適應不同的光質條件，有生態意義。

依功能不同，光合色素可分成天線色素和反應中心色素兩類。天線色素捕獲光能，並將光能傳給反應中心。極大部分光合色素都起這一作用。反應中心色素的作用是以光能來引起電荷分離及光化學反應。它的主要成分是特殊的葉綠素a,其存在狀態和光譜性質不同於一般的葉綠素a。光合色素所以能表現其特殊功能，是由於它在光合器中以特定的形式和蛋白質、脂質等結合。結合態的光合色素的性質如吸收光譜、氧化還原電位等，和非結合態的有明顯差別。例如，葉綠體中的葉綠素a的紅光波段吸收峰與在丙酮溶液中時相比，向長波方向偏數十納米。光系統Ⅰ(PSⅠ)的葉綠素在照光時，在700納米處有光吸收變化，光系統Ⅱ(PSⅡ)的則在680納米處有光吸收變化(因而把光系統Ⅰ，Ⅱ分別稱為P700和P680)。在PSⅠ中的葉綠素 a的氧化還原電位比離體時測得的數值低得多。

葉綠素chlorophyll 存在於光合作用生物類囊體中的同化色素的一種。在高等植物C3植物的葉綠體中，葉綠素a、b兩類大致以3∶1存在。在中央具有一個Mg原子的二氫卟吩（dihydroporphin）的衍生物上，葉綠素a、b是甲醇及葉綠醇與酯結合的物質。葉綠素a及b用稀酸處理， Mg被H置換，而變成去鎂葉綠素a、 b。另外通過葉綠素酶脫掉葉綠素分子中的植基（Phytyl），就產生脫植基葉綠素a、b（chlorophyllide）。通常在黃化葉的原生質體中有原脫植基葉綠素（proto－chlorophyllide）代替葉綠素，通過光照射，它又變成為脫植基葉綠素，最後形成葉綠素。現已知除光合細菌外，所有光合生物都含有葉綠素a。高等植物和紅藻含有葉綠素b，硅藻和褐藻含有葉綠素c，紅藻的某些種含有葉綠素d。光合細菌中含有細菌葉綠素a、b、c、d。葉綠素a的固體是黑色，其溶液是藍綠色。葉綠素b的固體是綠黑色，溶液是綠色。葉綠素在紅色與藍紫色部分表現出明顯的吸收光譜。葉綠素a、b、c、d在乙醚溶液中的紅色與藍紫色部分吸收最大（毫微米），分別為662，430；644，455； 628，447； 688，447（參見圖）。在生活細胞中，它們的主要吸收帶和在溶媒中比較，是在10—50毫微米波長範圍內變動。根據活細胞的分光光度學的研究，已知在類囊體中至少有四種形態的葉綠素a存在。葉綠素在有機溶劑中發生強烈的熒光。在用光照射活細胞時所見到的葉綠素熒光，遠比在溶媒中的少。

葉綠素是植物中進行光合作用的主要色素，是一類含脂的色素家族，位於類囊體膜，並且賦予植物的綠色。葉綠素吸收的光主要是藍紫色和紅色而不是綠色光，（綠光吸收量少，故葉綠素呈綠色）它在光合作用的光吸收中起核心作用。葉綠素分子是由兩部分組成的：核心部分是一個卟啉環(porphyrin ring),其功能是光吸收; 另一部分是一個很長的脂肪烴側鏈，稱為葉綠醇(phytol),葉綠素用這種側鏈插入到類囊體膜。與含鐵的血紅素基團不同的是，葉綠素卟啉環中含有一個鎂原子。葉綠素分子通過卟啉環中單鍵和雙鍵的改變來吸收可見光。

植物含有幾種類型的葉綠素，它們之間的差別在於烴側鏈的不同。葉綠素a存在於能進行光合作用的真核生物和藍細菌中。大多數能進行光合作用的細胞還有第二種類型的葉綠素，即葉綠素b 或葉綠素c。在高等植物和綠藻的細胞中含有葉綠素b,而在其它一些類型的細胞中含有葉綠素c。不同類型的葉綠素對光的吸收也是不同的，如葉綠素a最大的吸收光的波長在420～663nm,葉綠素b 的最大吸收波長範圍在460～645nm。當葉綠素分子位於葉綠體膜上時，由於葉綠素與膜蛋白的相互作用，會使光吸收的特性稍有改變。

類胡蘿蔔素（carotenoid）是一類由8個異戊二烯單位組成的，含有40個碳原子的化合物，不溶於水而溶於有機溶劑。葉綠體中的類胡蘿蔔素含有兩種色素，即胡蘿蔔素（carotenoid）和葉黃素（xanthophyll），前者呈橙黃色，後者呈黃色。一般情況下，葉片中葉綠素與類胡蘿蔔素的比值約為3:1，所以正常的葉子呈現綠色。而在葉子衰老過程中，葉綠素較易降解，而類胡蘿蔔素比較穩定，所以葉片呈現黃色。

藻膽素（phycobilin）是藻類主要的光合色素，僅存在於紅藻和藍藻中。常與蛋白質結合為藻膽蛋白。藻膽素的4個吡咯環形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉綠醇鏈，具有收集和傳遞光能的作用。