綠藻
高能量植物
綠藻門(Chlorophyta)成員,約6,700種。光合色素(葉綠素a和b、胡蘿蔔素、葉黃素)的比例與種子植物和其他高等植物相似。典型的綠藻細胞可活動或不能活動。具有一中央液泡,色素在質體中,質體形狀因種類而異。細胞壁由兩層纖維素和果膠質組成。食物以澱粉的形式儲存於質體內的蛋白核中。
綠藻植物的細胞與高等植物相似,也有細胞核和葉綠體,有相似的色素、貯藏養分及細胞壁的成分。色素中以葉綠素a和b最多,還有葉黃素和胡蘿蔔素,故呈綠色。葉綠體內有一至數個澱粉核。細胞壁的成分主要是纖維素。遊動細胞有2或4條等長的頂生的尾鞭型的鞭毛。綠藻的體型多種多樣,有單細胞、群體、絲狀體或葉狀體。
幾乎所有的綠藻都擁有葉綠體,它們含有使得它們帶有亮綠色顏色的葉綠素a和b(和胡蘿蔔素與葉黃素等補助色素一起),以及成堆的類囊體。所有綠藻都有線粒體。若有鞭毛的話,一般則都是由微管的十字狀系統來支撐著,但在較高級的植物和輪藻門中並沒有鞭毛,鞭毛是用來移動生物體。
綠藻多見於淡水,常附著於沉水的岩石和木頭,或漂浮在死水表面;也有生活於土壤或海水中的種類,浮遊種類是水生動物的食物或氧的來源。
綠藻的葉綠體被兩層細胞膜包圍著,所以有猜測說它們可能是直接由藍菌的內共生而得來的。部份藍菌有類似的色素沉著,但這似乎出現不只一次,而綠藻的葉綠體也不再被認為和此類型的關係相近。相對地,綠藻可能和紅藻有著相同的祖先。
淡水中分佈最多,海水中和陸地上的陰濕處也有分佈。
綠藻門(Chlorophyta) 綠藻真核生物其大小和形態各異,有單細胞(衣藻屬〔Chlamydomonas〕、鼓藻類)、群體(水網藻屬〔Hydrodictyon〕、團藻屬〔Volvox〕)、絲狀(水綿屬〔Spirogyra〕)和管狀(傘藻屬〔Actebaularia〕、蕨藻屬〔Caulerpa〕)等。
綠藻門植物的繁殖方式也多樣,無性生殖和有性生殖都很普遍,有些種類的生活史有世代交替(Alternation of generations)現象。有通過營養繁殖、無性植物繁殖的;而有性繁殖的方式多種多樣。同配、異配和卵配都有存在。綠藻通常會有包含纖維素的細胞壁,進行無中心粒的開放有絲分裂。有性生殖常見,其配子有2或4條尾鞭型鞭毛。無性生殖有裂殖(原球藻屬)、段殖或產生動孢子和不動孢子(絲藻屬、鞘藻屬)等方式。
綠藻
其中蛋白核綠藻的繁殖方式最為獨特。蛋白核綠藻就是一種單細胞的藻類植物,整個遺傳的物質全部在細胞核中。單細胞的綠藻含有豐富的葉綠素並且堆積得很密。它是吸收了太陽能量進行光合作用反覆進行細胞分裂繁殖的神秘植物,生產人們所需要的各種氨基酸、蛋白質及維生素等;對肽類物質進行正確的加工,從而使這些肽具有正常的生物活性。
綠藻又是一種高能量植物,不用種子來繁殖後代。綠藻的繁殖方式是特有的生物活性生長因子C.G.F(Chlorella Growth Factor)決定的。C.G.F是綠藻獨有的活性成分。有了C.G.F這種特殊的促進生長活性成分,使綠藻具有高超的“分身術”。一個綠藻細胞1分為2,然後2個分為4個,4個變8個,越分越多,並保證細胞基因不會發生變異。在生長環境優越的情況下,一個綠藻的細胞內可以分出4~16個孢子來。這些小小的孢子又長成了母親的模樣,於是一個小球藻經過“分身術”變成了4~16個綠藻。
剛誕生的幼小綠藻,從水中吸收養分而長大;當細胞成熟之後,綠藻的細胞分裂一定是4分裂的形式。其蘊涵的能量保障了核和葉綠素各分裂為4。除綠藻具有這種分裂繁殖的特徵之外,就是原子彈的核裂變了。除此之外,沒有其他任何生物會有這種分裂方法。綠藻的這種特異性分裂形式使它的葉綠體又產生大量的C.G.F。而C.G.F又是維持綠藻細胞中不斷分裂繁殖中保持基因永無變異的關鍵所在。
綠藻門的經濟價值很高。綠藻在植物進化的研究中也很重要;據認為單細胞的衣藻與陸地植物的祖先相似,貯藏的營養物質主要為澱粉和油類。綠藻中如石蓴、礁膜、滸苔等歷來是沿海人民廣為采撈的食用海藻。海產扁藻、小球藻等單細胞綠藻繁生快,產量高,含有一定量的蛋白質、糖類、氨基酸和多種維生素,可作食品、飼料或提取蛋白質、脂肪、葉綠素和核黃素等多種產品。有的綠藻可作為藥用,如小球藻、孔石蓴等。此外,利作藻菌共生系統和活性藻的方法來處理生活污水和工業污水。
(Chlorophyceae) 本綱的植物體、細胞結構及繁殖方式差異都很大,絕大部分綠藻均屬此綱。現將常見的簡介於下:
衣藻屬
(Chlamydomonas)是團藻目內單細胞類型中的常見植物。本屬約有100種以上,生活於含有機質的淡水溝和池塘中,早春和晚秋較多,常形成大片群落,使水變成綠色。
綠藻
植物體為單細胞,卵形,細胞內有1個厚底杯狀的葉綠體,其底部有1澱粉核。細胞核位於葉綠體上方的杯中。藻體的前端有2條等長的鞭毛,其基部有2個伸縮泡,旁邊有1個紅色眼點。在電子顯微鏡還可以看到類囊體、線粒體和高爾基體等(圖6-9)。
衣藻通常進行無性生殖。生殖時藻體常靜止,鞭毛收縮或脫落,變成遊動孢子囊。原生質體分裂為2、4、8、16,各形成具有細胞壁和2條鞭毛的遊動孢子(zoospore),囊破裂后,遊動孢子逸出發育成新個體。
衣藻的有性生殖多數為同配生殖。原生質體分裂成8~64個小細胞,稱配子(gamete)。配子在形態上和遊動孢子相似,只是體形較小。配子從母細胞中放出后,遊動不久即成對結合,成為2N、具4條鞭毛的合子,合子遊動數小時后變圓,形成有厚壁的合子。合子經過休眠,在環境適宜時萌發。萌發時經過減數分裂,產生4個遊動孢子。當合子壁破裂后,遊動孢子游散出來各形成一個新的衣藻個體。
團藻屬
(Volvox)屬於團藻目。春夏兩季常見生於淤積的淺水池沼中。植物體是由數百至上萬個衣藻型細胞組成的球形群體,衣藻型細胞排列在球體的表面,空心球體內充滿膠質和水。有的種有胞間連絲,逐步過渡到多細胞的個體。群體中只有少數大型的細胞能進行繁殖,稱此為生殖胞(gonidium)。無性生殖時,少數大型的生殖胞經多次分裂形成皿狀體(plakea),再經翻轉作用(inversion)發育成子群體,落入母群體腔內,母群體破裂時放齣子群體,即為一新植物。有性生殖為卵式生殖,精子囊和卵囊分別產生精子和卵,精子和卵結合形成厚壁的合子。當母體死亡腐爛后,合子落入水中,休眠后經減數分裂,發育成一個具有雙鞭毛的遊動孢子,逸出后萌發成一新的植物體。
團藻目中常見的屬還有盤藻屬(Gonium)、實球藻屬(Pandorina)和空球藻屬(Eudorina)。盤藻屬是一種定形群體,無性生殖時,群體的全部細胞同時產生遊動孢子,有性生殖為同配。
實球藻屬也是定形群體,無性生殖與盤藻屬相同,有性生殖是異配。空球藻屬是球形或橢圓形群體,少數種的群體細胞,有些是營養細胞,不產生配子和孢子,表明營養細胞和生殖細胞已開始有了分化,有性生殖為異配。從單細胞的衣藻屬,群體的盤藻屬、實球藻屬、空球藻屬和多細胞體的團藻屬來看,團藻目中有明顯的演化趨勢。藻類由單細胞、群體到多細胞體,細胞的營養作用和生殖作用,由不分工到分工,有性生殖由同配、異配到卵配3個方面演化。
小球藻屬
(Chlorella) 是色球藻目中的常見植物。植物體是單細胞浮遊性種類,圓形或橢圓形。體內含有片狀和杯狀葉綠體,一般無澱粉核。無性生殖時,產生不能遊動的似親孢子(autospore)。有性生殖尚未發現。分佈很廣,生活於含有機質的池塘及溝渠中。常見種類有普通小球藻Chlorella vulgaris、橢圓小球藻C. ellipsoidea和蛋白核小球藻C. pyrenoidesa。
小球藻含蛋白質豐富,可高達50%,又含脂肪及多種維生素,可制高級食品或藥劑。
柵藻屬
(Scenedesmus)是綠球藻目中定型群體中的常見植物。一般是4個細胞的定形群體,也有8個或16個細胞的群體。細胞形狀通常是橢圓形功紡錘形。細胞壁光滑或有各種突起,如乳頭、縱行的肋、齒突或刺。細胞單核。幼細胞的載色體是縱行片狀,老細胞則充滿著載色體,有1個蛋白核。群體細胞是以長軸互相平行排列成1行,或互相交錯排列成兩行。群體中的細胞有同形或不同形的。無性生殖產生似親孢子。產生似親孢子時,細胞中的原生質體發生橫裂,接著子原生質體縱裂,有的種連續發生一次或兩次縱裂后,子原生質體變成似親孢子,從母細胞壁縱裂的縫隙中放出,與縱軸相平行排列成子群體。
柵藻是淡水藻,在各種淡水水域中都能生活,分佈極廣。
絲藻屬
(Ulothrix)是絲藻目中常見的植物。藻體為單條絲狀體,由直徑相同的圓筒形細胞上下連接而成,基部一般以單細胞的固著器固著,生長在岩石或木頭上。細胞中央有一個細胞核,葉綠體環帶形成筒狀,位於側緣,其上含有1個或數個蛋白核。絲狀體一般為散生長,除基部固著器的細胞外,藻體的營養細胞都可進行分裂,產生細胞橫隔壁進行橫分裂。絲藻屬能進行無性和有性繁殖。無性生殖時,除固著器細胞外,全部營養細胞均產生具4或2根鞭毛的遊動孢子,1個細胞可產生2,4,8,16或32個遊動孢子。遊動孢子具眼點和伸縮泡,遊動緩慢。其後以鞭毛的一端附著於基質,萌發形成一個基部固定器細胞,分裂延長為單列細胞的絲狀體。有性過程為同配生殖,配子的產生過程和遊動孢子一樣,只是配子數量多。配子在水中遊動然後成對結合,來自不同個體的配子之間,進行結合發生有性過程,稱為異宗配合現象。合子經休眠及減數分裂后,產生遊動孢子和靜孢子,每個孢子長成一個新的植物體。
石蓴屬
(Ulva)是石蓴目植物。藻體是多細胞,為二層細胞組成的片狀葉狀體。基部的細胞延伸出假根絲,假根絲生在兩層細胞之間,並向下生長伸出植物體外,互助緊密交織,構成假薄壁組織狀的固著器,固著於岩石上。藻體細胞表面觀為多角形,切面觀為長形或方形,排列不規則但緊密,細胞間隙富有膠質。細胞單核,位於片狀體細胞的內側。載色體片狀,位於片狀體細胞的外側,有一枚蛋白核。
石蓴有兩種植物體,即孢子體(sporophyte)和配子體(gametophyte),兩種植物體都由兩層細胞組成。成熟的孢子體,除基部細胞外,藻體細胞均可形成孢子囊,開始形成於葉狀體上部葉緣的營養細胞,以後向內及中、下部擴大。孢子囊孢子母細胞核經過減數分裂,形成8~16單倍的、具4根鞭毛的遊動孢子。成熟后,由孢子囊的小孔逸出,遊動一段時間后,附著在岩石上,失去鞭毛,分泌細胞壁,約2、3天後萌發成配子體,此期為無性生殖。配子體成熟後行有性生殖時產生配子,配子的形成過程及放散與遊動孢子相似,但配子囊母細胞核無減數分裂。每個配子囊產生16~32個具2條鞭毛的配子。多數為異配生殖,由不同藻體產生的配子才能結合成合子。合子在2、3天內萌發為孢子體。石蓴屬的孢子體和配子體外形相同,由這二種世代的同形藻體交替出現以延續後代,生活史屬同形世代交替。
水綿屬
(Spirogyra) 是接合藻目中的常見植物。本屬約300種。常成片生於淺水的水底或漂浮於水面。植物體為不分枝的絲狀體,由許多圓筒狀細胞縱向連接而成。由於細胞壁外面有多量的果膠質,故藻體表面滑膩,用手觸摸即可辨別。細胞質貼近細胞壁,中央有1個大液泡,細胞核由原生質絲牽引,懸掛於細胞中央。每個細胞內含1至數條帶狀葉綠體,螺旋狀環繞於原生質體的外圍。葉綠體上有1列蛋白核。
綠藻
水綿的有性生殖為接合生殖,常見的有梯形接合和側面接合。梯形接合時,在二條並列的絲體上,相對的細胞各生出1個突起,突起相接觸處的壁溶解后形成接合管(conjugation trube)。同時,細胞內的原生質體收縮形成配子。一條絲體中的配子經接合管而進入另一條絲體中,相互融合成為合子。兩條絲體和它們之間所形成的多個橫列的接合管,外形很像梯子,因此叫做梯形接合(scalariform conjugation)。如接合管發生在同一絲狀體的相鄰細胞間,則叫側面接合(lateral conjugation)。合子形成厚壁,隨著死亡的母體沉入水底休眠,萌發前經減數分裂,其中3核退化,僅1核發育為新的絲狀體。
(charophyyceae) 本綱在植物體的結構以及生殖方式上都較綠藻綱複雜,現以輪藻屬為例介紹於下:
輪藻屬
(Chara)約150種。植物體直立,體高10~60厘米,分枝樹狀,有主枝、側枝、短枝之分。體表常含有鈣質,以單列細胞分枝的假根固著於水底淤泥中。主枝和側枝分化成節和節間,節的四周輪生有短枝。短枝也分化成節和節間,短枝又被叫做“葉”。無論是主枝或是短枝,頂端均有一個頂細胞(apical cell),可繼續生長。
輪藻屬沒有無性生殖,有性生殖為卵式生殖。雌雄生殖器官結構複雜,為多細胞,二者皆生於短枝的節上。卵囊長卵形,位於假葉的上方,內有1個卵細胞。外圍有5個螺旋形的管細胞,管細胞的頂端各有1個冠細胞組成冠。精子囊呈球形,位於假葉的下方,外圍由8個三角形的盾細胞組成,成熟時鮮紅色,中央有盾柄細胞、頭細胞、次級頭細胞及數條單列細胞的精囊絲,精囊絲的每個細胞內產生1個精子。精子放出后,進入卵囊與卵受精。合子休眠后,經過減數分裂萌發成為原絲體,然後再長出數個新植物體。輪藻的營養繁殖以藻體斷裂為主。輪藻的枝狀體基部也可長出珠芽,由珠芽長出植物體。
輪藻多生於淡水,在流動緩慢或靜水底部呈小片生長,少數生長在微咸性的水中。
輪藻的植物體高度分化,生殖器官構造複雜,外面有一層營養細胞包圍,可與高等植物的性器官相比較。因此,有人將它們列為獨立一門。
2014年9月21日,澳大利亞悉尼的Dee Why海灘上最近出現大量綠色“海藻蛋”。生物學家認為,這是一種非常罕見的海藻,在天氣暖和及海浪較大的情況下被衝到沙灘上。這些海藻“抱團”的原因是防止自己被魚類吃掉。
綠藻