類囊體
類囊體
類囊體分佈在葉綠體基質和藍藻細胞中,是單層膜圍成的扁平小囊,也稱為囊狀結構薄膜。沿葉綠體的長軸平行排列。類囊體膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分,“光能向活躍的化學能的轉化(光反應)”在此上進行,因此類囊體膜亦稱光合膜。類囊體可增大葉綠體的膜面積,增大光合作用率。
脂類中的脂肪酸主要是不飽和脂肪酸(約87%),具有較高的流動性。
蛋白主要有細胞色素b6/f複合體、質體醌(PQ)、質體藍素(PC)、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統Ⅰ、光系統Ⅱ複合物等。
從另一種分類標準來看,類囊體膜由蛋白質與脂質所組成,其重量比約1∶1。脂質的成分約一半是糖脂質(半乳糖脂質和硫脂質),其他生物膜含有較多的磷脂,而類囊體膜中含量則不多。
類囊體中和光合成反應有直接關係的有:類胡蘿蔔素、質體醌、葉綠素、質體藍素,鐵氧化還原蛋白等。
另外,類囊體的膜結構與其他的生物膜不同,其主要成分是糖脂
許多類囊體像圓盤一樣疊在一起,稱為葉綠體基粒,組成基粒的類囊體,叫做基粒類囊體,構成內膜系統的基粒片層(grana lamella)。基粒直徑約0.25~0.8μm,由10~100個類囊體組成。每個葉綠體中約有40~60個基粒。
貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發生垛疊的類囊體稱為基質類囊體,它們形成了內膜系統的基質片層(stroma lamella)。由於相鄰基粒經網管狀或扁平狀基質類囊體相聯結,全部類囊體實質上是一個相互貫通的封閉系統。類囊體做為單獨一個封閉膜囊的原始概念已失去原來的意義,它所表示的僅僅是葉綠體切面的平面形態。
類囊體葉綠體內膜系統的構造單位,為扁平袋狀結構。它是由厚5~7毫微米的類囊體膜和所隔成的許多內腔(寬約10毫微米)構成的。意思是指“袋狀的物體”。過去曾有片層、扁平囊(fiat sack)、盤狀體(disk)等名稱。形狀和大小(0.5至幾個微米)有多種多樣。
光合作用的第一步是光碟機動的水的分解,並以此建立光合電子傳遞鏈所需的電子以及質子梯度。由光系統俘獲的的光所驅動的水分解反應發生在類囊體膜的內側。在該反應中順便產生的氧氣被釋放到大氣中。
光合電子傳遞鏈依賴於類囊體膜上的光系統。
環式電子傳遞鏈僅由光系統 Ⅰ進行,但兩個光系統都可進行非環式電子傳遞鏈
藍藻是具備高度分化膜系統能進行光合作用的原核生物。他們有能進行功能齊全光合和呼吸電子傳遞鏈的類囊體膜。不同的膜系統的存在賦予這些細胞的細菌中的一種獨特的複雜性。這使得藍藻必須能夠重組膜,合成新的膜脂質,運輸適當的目標蛋白到正確的膜系統。在藍藻細胞中外膜,質膜,和類囊體膜各有其不同角色。了解該組織,功能,膜系統的蛋白質的組成和動力學仍然在藍藻細胞生物學的一大挑戰。
如同植物一樣藍藻類囊體膜不分為基質和基粒的部分。他們形成的基粒接近具有低堆積密度的細胞膜。相對大的類囊體距離為藍藻的外部捕光天線——藻膽體提供了空間。