糖脂
糖脂
糖和脂質結合所形成的物質的總稱。在生物體分佈甚廣,但含量較少,僅占脂質總量的一小部分。糖脂亦分為兩大類:糖基醯甘油和糖鞘脂。糖鞘脂又分為中性糖鞘脂和酸性糖鞘脂。鞘糖脂分佈在膜脂雙層的外側層中,非極性的碳氫長鏈埋在外側脂層中,極性的糖鏈伸展到胞外水相中。
目錄
糖基醯基甘油(glycosylacylglycerid),糖基醯甘油結構與磷脂相類似,主鏈是甘油,含有脂肪酸,但不含磷及膽鹼等化合物。糖類殘基是通過糖苷鍵連接在1,2-甘油二酯的C-3位上構成糖基甘油酯分子。已知這類糖脂可由各種不同的糖類構成它的極性頭。不僅有二醯基油酯,也有1-醯基的同類物。
自然界存在的糖脂分子中的糖主要有葡萄糖、半乳糖,脂肪酸多為不飽和脂肪酸。根據國際生物化學名稱委員會的命名:單半乳糖基甘油二酯和二半乳糖基甘油二酯的結構分別為1,2-二醯基-3-O-β-D-吡喃型半乳糖基-甘油和1,2-二醯基-3-O-(α-D-吡喃型半乳糖基(1→6)-O-β-D吡喃型半乳糖基)-甘油。
此外,還有三半乳糖基甘油二酯,6-O-醯基單半乳糖基甘油二酯等。
糖脂
糖和脂質結合所形成的物質的總稱。在生物體分佈甚廣,但含量較少,僅占脂質總量的一小部分。糖脂的種類繁多,其中研究得較為深入的是糖鞘脂。
結構:鞘脂類 鞘脂類分子由 3個基本結構成份組成(見圖):一是鞘氨醇,是長鏈的帶有氨基的二醇,鏈長約18碳原子左右;二是長鏈脂肪酸,鏈長約18~26碳原子,以醯胺鍵與鞘氨醇相結合,稱為神經醯胺;三是極性基團的頭部,通常聯接在鞘氨醇第一個碳原子的羥基上。因極性基團不同,形成不同類型的鞘脂,如:含有磷酸的稱為鞘磷脂,含有糖基的,稱為鞘糖脂。鞘糖脂分子中的糖基數目不等。僅含一個糖基的鞘糖脂統稱腦苷脂。含多個糖基的鞘糖脂又分為兩大類:不含唾液酸的中性鞘糖脂和含有唾液酸的酸性鞘糖脂。近來,由於闡明結構的鞘糖脂愈益增多,又依據接近神經醯胺的幾個內核糖基的組成和結構,將鞘糖脂進一步分為4個系列:球(globo-)系列,粘(muco-)系列,乳(lacto-)系列,節(ganglio-)系列(表1)。每個系列內還分成若干小的類群。
其他糖脂:糖基醯基甘油的分子中,糖基和甘油的一個羥基以糖苷鍵相聯,甘油的其他兩個羥基各與一個脂肪酸相聯;這類糖脂在動植物組織中均有發現。植物中還曾發現極少量的固醇糖苷。細菌中,除大分子脂多糖外,常產生各種結構的糖脂。包括:糖基甘油──糖和脂肪酸形成的脂類,其糖基部分多為D-甘露糖和D-葡萄糖;含糖磷脂──和通常的磷酸甘油脂混在一起,只是以糖基代替鹼基和醇的位置;以及糖和脂肪酸形成的酯類,含苯酚末端的羥基烴所形成的糖苷等等。從分枝桿菌的莢膜中分離出一種有毒的糖脂,是海藻糖和分枝脂肪酸形成的雙酯。它能促使分枝桿菌連接成索狀長鏈,稱為索狀因子(cord factor)。分枝桿菌中還有一些長鏈脂酸或烴基衍生物的糖苷,其糖基部分常為二糖或三糖,包含一些稀有的單糖。
分佈:鞘脂類是動、植物細胞膜的重要組份,在腦和神經組織中含量很高,而在貯脂中只有極少量。鞘糖脂分佈在膜脂雙層的外側層中,非極性的碳氫長鏈埋在外側脂層中,極性的糖鏈伸展到胞外水相中。用有機溶劑或去垢劑能將鞘糖脂從膜中抽提出來。另外,在細胞內有極少量糖脂,是糖鏈合成過程的中間載體。
功能:細胞膜上的鞘糖脂與細胞生理狀況密切相關。鞘糖脂的組成,無論是神經醯胺部分還是糖鏈部分,都表現出一定的種族、個體、組織以及同一組織內各部分細胞的專一性。即使同一類細胞,在不同的發育階段,鞘糖脂的組成也不同。正因為某些類型鞘糖脂是某種細胞在某個發育階段所特有的,所以糖脂常常被作為細胞表面標誌物質。糖脂又是細胞表面抗原的重要組分,某些正常細胞癌化后,表面糖脂成分有明顯變化;一些已分離出來的癌細胞特徵抗原,也已證明是糖脂類物質。細胞表面的糖脂還是許多胞外生理活性物質的受體(表2),參與細胞識別和信息傳遞過程。