維管形成層

形成層是頂端分生組織活動的一種延續，由形成層可以分化出各種新的維管組織（次生維管組織）。形成層位於植物體的側面，是側生分生組織的一種。

可明顯分為兩種類型：紡錘狀原始細胞和射線原始細胞(圖1）。前者產生出維管組織的縱(軸)向系統，後者形成徑向系統。

紡錘狀原始細胞兩端尖銳、扁長形，細胞核多為橢圓形或腎臟形，相對較小。細胞質比較稀薄，具有明顯的大液泡和分散的小液泡。細胞徑向壁較厚，壁上具初生紋孔場，這種結構在春季最為明顯。

紡錘狀原始細胞向內分化出次生木質部、向外形成次生韌皮部時，不像通常的細胞那樣沿著細胞最短的軸分裂，而是沿著軸進行弦切向的分裂（圖2）。縱向分裂時，在有絲分裂的末期，兩個新核之間可見到成膜體和細胞板，它們逐漸向長軸延伸，達到長軸兩端，將母細胞分割成兩個。射線原始細胞幾乎是等徑的，它們具有一般的 薄壁組織細胞特徵（見薄壁組織）。

形成層原始細胞，通常就指紡錘狀原始細胞。它們在弦切面上的排列方式，可分為疊生的和非疊生的兩類。疊生形成層，指形成層原始細胞排列成同一水平行列，如洋槐 (圖3)。非疊生的形成層原始細胞不排列在一水平系列上，如杜仲（圖1）。由疊生和非疊生形成層各自可以產生疊生的和非疊生的木材（見木質部）。

形成層分化次生韌皮部與次生木質部有明顯的內在節奏規律，也受外界環境影響。溫帶樹木的形成層，在春天開始活動。形成層細胞在平行於圓周的分裂（平周分裂）中，向內和向外分裂出次生木質部母細胞和次生韌皮部母細胞的速率不一樣。向內分化出的次生木質部母細胞，一般要進行多次分裂以後，才形成各種木質部分子。而每個次生韌皮部母細胞則只分裂一、二次，就形成了韌皮部的組成分子。因此，在一個生長季中，次生木質部的產生數量遠遠超過了次生韌皮部。

冬季形成層原始細胞處於休眠狀態，到了次年春季又開始活動，以此年復一年。因此，溫帶樹木的次生木質部（木材）中，由於這種季節性的生長，在莖的橫斷面上可顯出同心環狀的生長輪（年輪）。熱帶樹木，只有生長在旱季與雨季交替的地區，方形成年輪，而在四季氣候差不多的地區，年輪較少形成。不同種類的植物，形成層的活動不完全相同。許多松柏類樹木的形成層活動，常比雙子葉植物樹木的持續時間要長。例如松樹，其形成層細胞春天開始活動后，很快達到高峰，一直延續到初秋才逐漸下降。

形成層細胞的分裂活動，通常可持續幾個月。在高緯度地區，形成層細胞的分裂活動時期較短，而到低緯度（近赤道）逐漸加長，總的活動幅度，大約為1～6個月。

形成層的活動除受營養物質的影響以外，還受光照、二氧化碳、水分、溫度、重力、以及生長素等因素的影響。

當形成層細胞向內大量產生出木質部以後，木質部不斷增粗，形成層也被推向外面。隨著內部的變化，形成層本身也要進行細胞分裂，這種自身增生的分裂，稱為增殖分裂。

形成層細胞本身的增生活動，通常是在樹木一年生長的後期，即形成層已停止分裂分化韌皮部或木質部分子的時候，方產生新的形成層原始細胞。組成形成層的兩類原始細胞的增殖方式也不盡相同。

紡錘狀原始細胞的增生，一般有3種方式（圖4）：①徑向垂周分裂，一個紡錘狀原始細胞徑向垂周地分裂成兩個大小均等的細胞，使周圍增大；②側面縱分裂，一個紡錘狀原始細胞在側面縱向分割出一部分，以後較小的部分迅速增大，長成的兩個細胞大致相等；③假橫向分裂，這在種子植物中最為常見。紡錘狀原始細胞成斜向的垂周分裂，兩個子細胞互相侵入生長，很像縱向分裂，從而增大了形成層的周長。射線原始細胞通常由紡錘狀原始細胞所轉化。這種轉化有3種方式:①紡錘狀原始細胞靠近頂端橫向分割出一個射線原始細胞，由這原始細胞再分裂形成一列射線細胞（圖5a）;②紡錘狀原始細胞經過幾次橫分裂,整個轉變成射線細胞（圖5b）;③紡錘狀原始細胞也發生側向分裂，在細胞中部，縱向分割出一小部分，形成了射線原始細胞，由此細胞繼續分裂成射線細胞（圖5c)。射線的加寬和細胞數目的增多，還有許多其他方式，例如可由紡錘狀原始細胞侵入一群射線原始細胞中，使之分成兩群；或由兩群或多群射線原始細胞併合，形成一個相當寬的射線等。

從個體發育上看，形成層是由初生木質部與初生韌皮部之間的原形成層（即最初的束中形成層）所轉化。另外，在維管束之間的薄壁組織細胞，即髓射線細胞可以轉變成形成層。由於它們位於維管束之間，故稱束間形成層。這種新形成層的產生，除了本身的遺傳因素控制之外，還可能有機械刺激作用或生長激素和營養物質的影響。但是不管是物理的或化學的作用，形成層都是在離開表面一定距離的深層部位發生。形成層還可由於人工的刺激，在已分化的木質部中再脫分化產生。