韌皮部

維管植物(蕨類植物和種子植物)體內輸導養分，並有支持、貯藏等功能的複合組織。植物體各器官中的韌皮部與輸導水分的木質部共同組成維管系統。組成韌皮部由篩分子、厚壁組織細胞和薄壁組織細胞組成。篩分子 包括篩胞和篩管，前者分佈於蕨類植物和裸子植物中，後者存在於被子植物中。篩管由一系列篩管分子頂端相互銜接而成。篩管分子一般只具初生壁，細胞壁較厚，在新鮮材料切片上，增厚的細胞壁有珍珠光澤，稱珠光壁。此種壁主要由纖維素和果膠物質組成。在相鄰的篩管分子側壁和端壁上有篩域。這是一些具篩孔的區域，原生質束形成的聯絡索穿過這些篩孔互相連接，以溝通相鄰篩管分子間的營養物質運輸。在篩管分子端壁上的篩域有一定程度的特化，篩孔的孔徑較大，聯絡索較粗，稱作篩板。在端壁上僅有一個篩域的為單篩板，由幾個篩域組成的為復篩板。聯絡索周圍常有一層胼胝質，有時在篩域的表面也有胼胝質沉積。當篩管分子處於休眠狀態時，胼胝質在篩域上就形成了一種墊狀物，恢復活動后，胼胝質逐漸減少。篩管分子完全失去功能時，胼胝質不再沉積，篩域中的篩孔明顯露出。幼小篩管分子的原生質體與其他薄壁組織細胞類似，有細胞質、細胞核和各種細胞器，當它成熟時才發生顯著變化：在原生質體中細胞核瓦解，有時核仁移到細胞質中，液泡膜消失，細胞質與細胞液融合；線粒體逐漸退化，內膜解體，嵴消失或只余少數；質體內部結構退化；核糖體消失；平滑內質網常聚集成堆，不成堆的則靠近質膜形成一網狀結構。在篩管分子中通常含有一種粘稠的蛋白質物質，以前稱為粘液。自20世紀60年代後期，改稱為P-蛋白質，由它形成的微小體，稱為粘液體或P-蛋白質體。它們在成熟篩管分子中常分散在整個原生質體中。P-蛋白質體是由一些直徑為18～23納米的管狀細絲所組成，而這類細管又是由成螺旋排列的亞基構成，每圈有6個直徑為6～7納米的近於圓球形亞基，有時還可以有兩束管狀細絲呈雙螺旋排列。P-蛋白質可以聚合也可以解聚，其螺旋可以變松擴展。由於P-蛋白質存在於篩管分子的聯絡索中，並有ATP酶活性，因此有人認為它與篩管中的物質運輸有關，但也有人認為單子葉植物中並沒有典型的粘液體，在裸子植物和蕨類植物的篩分子中也缺少P-蛋白質。一般篩管生活不到一年就失去功能，這時就由新形成的篩管所代替。但有些植物則不同，如在葡萄莖的篩管中，越冬前形成大量胼胝質堆積在篩板上，次年春季，這些胼胝質消失，篩管又恢復功能。又如王棕莖基部的篩管，具功能的時間可長達 100年以上。一般篩管分子旁邊有一個或幾個伴胞，它們在個體發育上與篩管分子來自同一個母細胞，在生理功能上與篩管也有密切關係。在結構上，一個幼小的篩管與伴胞差別不大，成熟后，彼此就有顯著的不同。如在橫切面上，伴胞小而呈多角形；伴胞的細胞質中有著豐富的細胞器和膜系統，有許多核糖體，線粒體有顯著的嵴，具典型結構的細胞核，常變長或呈分枝狀。篩管分子與其相鄰的伴胞由許多胞間連絲相連，有的伴胞的細胞壁向胞腔內突起，成為傳遞細胞。當篩管分子成熟，各種細胞器大部分解體后，伴胞可能起著維持篩管分子的結構和滲透平衡的作用，並由它合成蛋白質和補充能量。伴胞隨篩管分子的功能停止而死亡。篩胞是蕨類植物和裸子植物體內主要承擔輸導營養物質的細胞。篩胞與篩管分子的結構相似，如細胞側壁上有篩域，細胞成熟后，細胞核解體並有形成胼胝質的能力。但篩胞是單個細胞，篩胞之間以側壁上的篩域相通，無篩板形成。但在裸子植物中有與伴胞作用相類似的蛋白質細胞，這些細胞雖然與篩胞不來源於同一母細胞，但當篩胞失去功能時，蛋白質細胞也隨著死亡。蛋白質細胞不一定含有蛋白質，只是比韌皮部的其他薄壁組織細胞的細