主動運輸

中文名稱：主動運輸

英語名稱：active transport

主動運輸涉及物質輸入和輸出細胞和細胞器（有膜結構），並且能夠逆濃度梯度或電化學梯度。

主動運輸是指物質逆濃度梯度，在載體蛋白和能量的作用下將物質運進或運出細胞膜的過程。

Na 、K 和Ca等離子，都不能自由地通過磷脂雙分子層，它們從低濃度一側運輸到高濃度一側，需要載體蛋白的協助，同時還需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量，這種方式叫做主動運輸。可分為初級主動運輸和次級主動運輸。

主動運輸的載體蛋白具有將被運載物從低濃度區域轉運到高濃度區域的能力。它們擁有能與被運載物結合的特異的受體結構域，該結構域對被運載物有較強的親和性，在被運載物結合之後載體蛋白會將被運載物與之固定，然後通過改變其空間結構使得結合了被運載物的結構域向生物膜另一側打開，結合被運載物便被釋放出來。

主動運輸的特點是：

①逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；

②需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯（協同運輸），並對代謝毒性敏感；

③都有載體蛋白，依賴於膜運輸蛋白；

④具有選擇性和特異性。

主動運輸所需的能量來源主要有：

1. 協同運輸中的離子梯度動力；

2. ATP驅動的泵通過水解ATP獲得能量；

3. 光碟機動的泵利用光能運輸物質，見於細菌。

直接能源

Na -K 泵 Na 的輸出和K 的輸入 ATP

細菌視紫紅質H 從細胞中主動輸出 光能

磷酸化運輸蛋白細菌對葡萄糖的運輸磷酸烯醇式丙酮酸

間接能源

Na 、葡萄糖泵協同運輸蛋白 Na 、葡萄糖同時進入細胞 Na 離子梯度

F1-F0ATPaseH 質子運輸， H+質子梯度驅動

均以“泵”的概念來解釋主動運輸的機理，機體細胞中主要是通過Na 、K _ATP酶和Ca _ATP酶構成的Na 和Ca 泵來完成主動運輸。介紹如下：

實際上就是Na+-K+ATP酶，一般認為是由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體。Na+-K+ATP酶通過磷酸化和去磷酸化過程發生構象的變化，導致與Na+、K+的親和力發生變化。在膜內側Na+與酶結合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，構象發生變化，於是與Na+結合的部位轉向膜外側；這種磷酸化的酶對Na+的親和力低，對K+的親和力高，因而在膜外側釋放Na+、而與K+結合。K+與磷酸化酶結合后促使酶去磷酸化，酶的構象恢復原狀，於是與K+結合的部位轉向膜內側，K+與酶的親和力降低，使K+在膜內被釋放，而又與Na+結合。其總的結果是每一循環消耗一個ATP；轉運出三個Na+，轉進兩個K+。

鈉鉀泵的一個特性是它對離子的轉運循環依賴磷酸化過程，ATP上的一個磷酸基團轉移到鈉鉀泵的一個天冬氨酸殘基上，導致構象的變化。通過自磷酸化來轉運離子的離子泵就叫做P-type，與之相類似的還有鈣泵和質子泵。它們組成了功能與結構相似的一個蛋白質家族。

Na+-K+泵作用是：①維持細胞的滲透性，保持細胞的體積；②維持低Na+高K+的細胞內環境，維持細胞的靜息電位，同時也是動作電位的基礎。

烏本苷（ouabain）、地高辛（digoxin）等強心劑能抑制心肌細胞Na+-K+泵的活性；從而降低鈉鈣交換器效率，使內流鈣離子增多，加強心肌收縮，因而具有強心作用。

鈣離子泵對於細胞是非常重要的，因為鈣離子通常與信號轉導有關，鈣離子濃度的變化會引起細胞內信號途徑的反應，導致一系列的生理變化。通常細胞內鈣離子濃度（10-7M）顯著低於細胞外鈣離子濃度（10-3M），主要是因為質膜和內質網膜上存在鈣離子轉運體系，細胞內鈣離子泵有兩類：其一是P型離子泵，其原理與鈉鉀泵相似，每分解一個ATP分子，泵出2個Ca2+。另一類叫做鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），屬於反向協同運輸體系（antiporter），通過鈉鈣交換來轉運鈣離子。

位於肌質網（sarcoplasmic reticulum）上的鈣離子泵是了解最多的一類P型離子泵，占肌質網膜蛋白質的90%。肌質網是一類特化的內質網，形成網管狀結構位於細胞質中，具有貯存鈣離子的功能。肌細胞膜去極化后引起肌質網上的鈣離子通道打開，大量鈣離子進入細胞質，引起肌肉收縮之後由鈣離子泵將鈣離子泵回肌質網。

質子泵有三類：P-type、V-type、F-type。

1、P-type：載體蛋白利用ATP使自身磷酸化（phosphorylation），發生構象的改變來轉移質子或其它離子，如植物細胞膜上的H+泵、動物細胞的Na+-K+泵、Ca2+離子泵，H+-K+ATP酶（位於胃表皮細胞，分泌胃酸）。

2、V-type：位於小泡（vacuole）的膜上，由許多亞基構成，水解ATP產生能量，但不發生自磷酸化，位於溶酶體膜、動物細胞的內吞體、高爾基體的囊泡膜、植物液泡膜上。

3、F-type：是由許多亞基構成的管狀結構，H+沿濃度梯度運動，所釋放的能量與ATP合成耦聯起來，所以也叫ATP合酶（ATP synthase），F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯因子（factor）的縮寫。F型質子泵位於細菌質膜，線粒體內膜和葉綠體的類囊體膜上。F型質子泵不僅可以利用質子動力勢將ADP轉化成ATP，也可以利用水解ATP釋放的能量轉移質子。

ABC轉運器（ABC transporter）最早發現於細菌，是細菌質膜上的一種運輸ATP酶（transport ATPase），屬於一個龐大而多樣的蛋白家族，每個成員都含有兩個高度保守的ATP結合區（ATP binding cassette），故名ABC轉運器，他們通過結合ATP發生二聚化，ATP水解后解聚，通過構象的改變將與之結合的底物轉移至膜的另一側。

在大腸桿菌中78個基因（佔全部基因的5%）編碼ABC轉運器蛋白，在動物中可能更多。雖然每一種ABC轉運器只轉運一種或一類底物，但是其蛋白家族中具有能轉運離子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質的成員。ABC轉運器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉，這在膜的發生和功能維護上具有重要的意義。

第一個被發現的真核細胞的ABC轉運器是多葯抗性蛋白（multidrug resistance protein, MRP），該基因通常在肝癌患者的癌細胞中過表達，降低了化學治療的療效。約40%的患者的癌細胞內該基因過度表達。

ABC轉運器還與病原體對藥物的抗性有關，如臨床常用的抗真菌藥物有氟康唑、酮康唑、伊曲康唑等，真菌對這些藥物產生耐藥性的一個重要機制是通過MDR蛋白降低了細胞內的藥物濃度。

協同運輸（cotransport）是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。物質跨膜運動所需要的能量來自膜兩側離子的電化學濃度梯度，而維持這種電化學勢的是鈉鉀泵或質子泵。動物細胞中常常利用膜兩側Na+濃度梯度來驅動，植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅動。根據物質運輸方向與離子沿濃度梯度的轉移方向，協同運輸又可分為：同向協同（symport）與反向協同（antiport）。

1、同向協同

同向協同（symport）指物質運輸方向與離子轉移方向相同。如動物小腸細胞對葡萄糖的吸收就是伴隨著Na+的進入，細胞內的Na+離子又被鈉鉀泵泵出細胞外，細胞內始終保持較低的鈉離子濃度，形成電化學梯度。在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進入，每轉移一個H+吸收一個乳糖分子。

2、反向協同

反向協同（antiport）物質跨膜運動的方向與離子轉移的方向相反，如動物細胞常通過Na+/H+反向協同運輸的方式來轉運H+以調節細胞內的PH值，即Na+的進入胞內伴隨者H+的排出。此外質子泵可直接利用ATP運輸H+來調節細胞PH值。

還有一種機制是Na+驅動的Cl--HCO3-交換，即Na+與HCO3-的進入伴隨著Cl-和H+的外流，如紅細胞膜上的帶3蛋白。

主動運輸這種物質出入細胞的方式，能夠保證活細胞按照生命活動的需要，主動地選擇吸收所需要的營養物質，排出新陳代謝產生的廢物和對細胞有害的物質。可見，主動運輸對於活細胞完成各項生命活動有重要作用。

維持細胞內正常的生命活動，對神經衝動的傳遞以及對維持細胞的滲透平衡，恆定細胞的體積都是非常重要的.

主動運輸（active transport):質膜上的載體蛋白將離子、營養物和代謝物等逆電化學梯度從低濃度側向高濃度側的耗能運輸。所耗能量由具ATP酶活性的膜蛋白分解ATP提供。例如正常生理條件下，人紅細胞內K+的濃度相當於血漿中的30倍，但K+仍能從血漿進入紅細胞內，Na+濃度比血漿中低很多，但Na+仍由紅細胞向血漿透出，呈現一種逆濃度梯度的“上坡”運輸。

有三個主要的差異：起始條件不同、運輸方式不同、產生的結果不同。

主動運輸消耗細胞代謝釋放的能量，被動運輸不消耗細胞代謝釋放的能量。主動運輸和被動運輸都是小分子或離子運輸的方式。

對比如下：