ATP酶

ATP是三磷酸腺苷的英文縮寫符號，它是各種活細胞內普遍存在的一種高能磷酸化合物。高能磷酸化合物是指水解時釋放的能量在20.92kJ/mol(千焦每摩爾)以上的磷酸化合物，ATP水解時釋放的能量高達30.54kJ/mol。ATP的分子式可以簡寫成A-P～P～P。簡式中的A代表腺苷，P代表磷酸基團，～代表一種特殊的化學鍵，叫做高能磷酸鍵。

ATP的水解實際上是指ATP分子中高能磷酸鍵的水解。高能磷酸鍵水解時能夠釋放出大量的能量，ATP分子中大量的化學能就儲存在高能磷酸鍵中。

部分ATP酶是內在膜蛋白，可以錨定在生物膜上，並可以在膜上移動；這些ATP酶又被稱為跨膜ATP酶。

ATP酶與ATP水解反應耦合的轉運是一個嚴格的化學反應，即每分子ATP水解能夠使一定數量的溶液分子被轉運。例如，對於鈉鉀ATP酶，每分子ATP水解能夠使3個鈉離子被運出細胞，同時2個鉀離子被運入。跨膜ATP酶需要ATP水解所產生的能量，因為這些酶需要做功：它們逆著熱力學上更容易發生的方向來進行物質運輸，換句話說，以膜為參照，它們可以將物質從低濃度的一邊運送到高濃度的一邊。這一過程被稱為主動運輸。

關於ATP酶催化ADP氧化磷酸化成ATP的機制，先後提出過幾種假說 1、化學偶聯假說；

2、構象假說；

3、化學滲透假說。

目前流行的是化學滲透假說，由英國生物化學家P.Mitchell於1961年提出。該學說很好地說明線粒體內膜中電子傳遞、質子電化學梯度建立、ADP磷酸化的關係，並具有大量的實驗支持，得到公認並獲得了1978年諾貝爾獎。

化學滲透假說的基本設想是：當高能電子沿呼吸鏈傳遞時，釋放出的能量使質子（H+）從線粒體內膜的基質側泵至膜間隙；內膜形成電化學質子梯度。在該梯度中蘊藏了能量，這種能量經ATP合成酶催化驅使ADP和無機磷酸形成ATP，即為氧化磷酸化過程。此假說依據線粒體的功能有四點具體的假設：

1、呼吸鏈各組成成分在線粒體內膜上有一定的位置。當電子從一種載體傳遞至另一種載體時，將質子泵出基質

2、線粒體ATP合成酶複合體也可跨膜轉運質子，但其作用是可逆的。該複合體利用足夠的電化學質子梯度能量在其內部合成ATP，這時質子由膜間隙通過複合體向基質方向流動；當電化學質子梯度不足以合成ATP時，ATP酶複合體能水解ATP，產生的能量將質子從基質側泵到膜間隙。

3、線粒體內膜一般不允許離子透過，特別是H+、OH-不能自由通透。 4、內膜上含有許多載體蛋白質，作為中間物幫助代謝物和一些無機離子進、出基質腔。

跨膜ATP酶可以為細胞輸入許多新陳代謝所需的物質並輸出毒物、代謝廢物以及其他可能阻礙細胞進程的物質。例如，鈉鉀ATP酶（又稱為鈉/鉀離子ATP酶）能夠調節細胞內鈉/鉀離子的濃度，從而保持細胞的靜息電位；氫鉀ATP酶（又稱為氫/鉀離子ATP酶或胃質子泵）可以使胃內保持酸化環境。

除了作為離子交換器，跨膜ATP酶還有其他類別，包括共轉運蛋白（co-transporter）和“泵”（也有部分“離子交換器”也被稱為“泵”）。這些跨膜ATP酶中，有一些可以造成膜內外電荷的流動，其他的則不行，因此又可以將這些轉運蛋白分為生電型（electrogenic）和非生電型。

人體預存的ATP能量只能維持15秒，跑完一百公尺后就全部用完，不足的繼續通過呼吸作用等合成ATP。純凈的ATP呈白色粉末狀，能溶於水，作為藥品可以提供能量並改善患者新陳代謝。ATP片劑可以口服，注射液可供肌肉注射或靜脈注射。

肌肉中儲藏著多種能源物質，主要有三磷酸腺苷（ATP）、磷酸肌酸（CP）、肌糖元、脂肪等。

（一）無氧代謝

劇烈運動時，體內處於暫時缺氧狀態，在缺氧狀態下體內能源物質的代謝過程，稱為無氧代謝。它包括以下兩個供能系統。

①非乳酸能（ATP—CP）系統—一般可維持10秒肌肉活動無氧代謝。

②乳酸能系統—一般可維持1—3分的肌肉活動非乳酸能（ATP—CP）系統和乳酸能系統是從事短時間、劇烈運動肌肉供能的主要方式。ATP釋放能量供肌肉收縮的時間僅為1—3秒，要靠CP分解提供能量，但肌肉中CP的含量也只能夠供ATP合成後分解的能量維持6—8秒肌肉收縮的時間。因此，進行10秒以內的快速活動主要靠ATP—CP系統供給肌肉收縮時的能量。乳酸能系統是持續進行劇烈運動時，肌肉內的肌糖元在缺氧狀態下進行酵解，經過一系列化學反應，最終在體內產生乳酸，同時釋放能量供肌肉收縮。這一代謝過程，可供1—3分左右肌肉收縮的時間。

（二）有氧代謝

在氧充足的條件下，肌糖元或脂肪徹底氧化分解，最終生成CO2和H2O，同時釋放大量的分解代謝，稱為有氧氧化系統。

（三）能量供應

1、了解體育促進身體健康的道理

體育運動加速體內能源物質的消耗，促進體內物質的分解與合成，使組織細胞得到比原有水平更多的營養補充，有機體獲得更加旺盛的活動能力，從而使身體不斷發展、完善，這就是體育鍛煉促進身體健康發展的基本道理。

2、了解能量供應與提高運動能力的關係

體育運動消耗體內的能源物質，經過一段時間休息后，體內能源物質可以恢復甚至超過原有水平，這種變化稱為超量恢復。出現超量恢復的程度和時間的早晚取決於運動量的大小。在一定範圍內運動量越大，體內能源物質消耗越多，超量恢復的幅度也越大，但所需的時間也長，在身體出現超量恢復階段，進行第二次適宜的運動與休息，可以逐步提高人體的能量供應水平，從而不斷提高人體運動能力。

3、了解有氧鍛煉與減肥的道理

長時間的運動是在有氧代謝的條件下進行的，要靠脂肪的代謝提供能量，因此，有氧運動是消耗脂肪達到減肥目的的有效方法。

4、人體的無氧代謝能力主要取決於以下三個方面：

①肌肉中ATP、CP的含量及分解速度；

②肌糖元的無氧酵解速度及血液對乳酸的緩衝能力；

③神經、肌肉對缺氧和乳酸堆積的耐受能力。

無氧代謝能力是速度素質的重要基礎。體育課發展無氧代謝能力的方法，一般採用間歇性練習和持續性練習。間歇練習主要發展ATP—CP系統的供能能力。一般每次練習在30秒以內，進行1—3分的積極性休息，再進行適宜練習，可以提高速度素質。持續練習主要發展乳酸系統的供能力。一般每次練習在30秒以上，每次休息時間較短，可以提高速度耐力。

5、發展有氧代謝能力

有氧代謝能力是人體長時間進行有氧運動的能力。發展有氧代謝能力關鍵在於有充足的氧供應，即人體單位時間內吸收、利用氧的最大數值——最大耗氧量。最大耗氧量與單位時間內血液循環攜帶、運輸氧有密切的關係。因此，心肺功能的好壞，直接影響到最大耗氧量。採用較低或中等運動強度、持續時間較長的練習，由於機體可以得到充足的氧供應，進行有氧氧化供能，所以，可以提高有氧代謝能力，從而提高心肺功能。

ATP作為一種輔酶，有改善肌體代謝的作用，可參與體內脂肪、蛋白質、糖、核酸、核苷酸等代謝過程。它同時又是體內能量的主要來源，為吸收、分泌、肌肉收縮以及進行生化合成反應等過程提供所需要的能量。常用於心肌病、肝炎、進行性肌萎縮、神經性耳聾等疾病的治療.

ATP廣泛用於改善機體代謝，以及疾病的輔助治療，是心臟病人常用的能量合劑中的重要成分之一。但心率過緩的病人要忌用，因為它會影響心室率和心臟的傳導，抑制心臟竇房結的正常工作，使其發出的衝動頻率減慢，傳導時間延長，導致心跳節律變慢。如果大劑量使用，可產生早搏、血壓下降等。因此，Ⅱ-Ⅲ度房室傳導阻滯、病態竇房結綜合征、交界性心律及洋地黃中毒引起高度房室傳導阻滯等疾病應忌用ATP，以免進一步減慢心律，心率低於60次/分應禁用ATP。

ATP除可引起上述副作用外，還可引起過敏性休克。近年來有關ATP引起過敏性休克甚至死亡的病例國內時有報道。其臨床表現為全身發抖、煩躁不安、呼吸困難和心律失常，因此使用時應注意如下幾個問題：

(1)應注意觀察有無過敏反應，凡過敏體質者不宜使用。

(2)ATP在體內分解后，能使全身血管擴張，血壓下降，因此它不宜應用於急性心肌梗塞。腦出血初期也應禁用ATP。ATP也不宜與能加重負性傳導和頻率作用的藥物合用。

(3)靜注時宜緩慢，應從小劑量開始治療，無效時可逐漸加量。

ATP合成酶是一類線粒體與葉綠體中的合成酶，它廣泛存在於線粒體、葉綠體、原核藻、異養菌和光合細菌中，是生物體能量代謝的關鍵酶。

ATP合成酶可以在跨膜質子動力勢的推動下，利用ADP和Pi催化合成生物體的能量“通貨”——ATP。一般來說，機體所需的大多數ATP都是由ATP合酶產生的。據估計，人體每天進行正常活動所需的ATP量約等於他的體重，如體重70千克的成年人，每天合成的用於機體正常生命活動的ATP量約為70kg。而如此巨量的ATP正是由人體無數的ATP合酶合成的。

同時，ATP合成酶也可以催化逆反應，即ATP的水解。因此，從某種意義上來說，ATP合成酶也是一類ATP酶。

鈉/鉀離子轉運：ATP1A1, ATP1A2, ATP1A3, ATP1A4, ATP1B1, ATP1B2, ATP1B3, ATP1B4

鈣離子轉運：ATP2A1, ATP2A2, ATP2A3, ATP2B1, ATP2B2, ATP2B3, ATP2B4, ATP2C1

鎂離子轉運：ATP3

氫/鉀離子轉運：ATP4A, ATP4B

線粒體中的氫離子轉運：ATP5A1, ATP5B, ATP5C1, ATP5C2, ATP5D, ATP5E, ATP5F1, ATP5G1, ATP5G2, ATP5G3, ATP5H, ATP5I, ATP5J, ATP5J2, ATP5L, ATP5L2, ATP5O, ATP5S

溶酶體中的氫離子轉運：ATP6AP1, ATP6AP2, ATP6V1A, ATP6V1B1, ATP6V1B2, ATP6V1C1, ATP6V1C2, ATP6V1D, ATP6V1E1, ATP6V1E2, ATP6V1F, ATP6V1G1, ATP6V1G2, ATP6V1G3, ATP6V1H, ATP6V0A1, ATP6V0A2, ATP6V0A4, ATP6V0B, ATP6V0C, ATP6V0D1, ATP6V0D2, ATP6V0E

銅離子轉運：ATP7A, ATP7B

I型，第8類：ATP8A1, ATP8B1, ATP8B2, ATP8B3, ATP8B4

II型，第9類：ATP9A, ATP9B

V型，第10類：ATP10A, ATP10B, ATP10D

VI型，第11類：ATP11A, ATP11B, ATP11C

非胃中的氫/鉀離子轉運：ATP12A

第13類：ATP13A1, ATP13A2, ATP13A3, ATP13A4, ATP13A5