生態策略

近代研究進化論的一些學者常假定自然選擇是一個最優化過程，認為現存物種　在各種可能的適應方式中的最佳選擇，因此常採用工程學家和經濟學家提出的最優化理論來研究生物進化。在近代生態學文獻中，生態策略的概念被廣泛接受並得到迅速普及，出現了生殖策略、防衛策略、資源獲取與分配策略、取食策略、生活史策略等等概念。隨著研究的深入，人們注意到某一方面（如防禦）的最佳策略不見得是另一方面（如取食）的最佳策略。因此人們又開始將上述種種策略綜合起來進行整體研究，探討生物進化的總體最佳策略。

1954年，英國鳥類學家D.拉克在研究鳥類生殖率進化問題時提出，生殖率和動物其他特徵一樣，是自然選擇的結果；每一種鳥的產卵數表現出一種傾向，似乎以保證幼鳥存活率達於最大值為“目標”。生態學家在自然界普遍看到：成體大小相似的物種，如果產大卵，則產卵數少，如果產小卵，則產卵數多。生物可利用的能量資源是有限的，如果把有限的能量用於保護幼體的存活，則必然難以同時提高生育力。這涉及進化過程中的能量分配問題。也就是說，在自然選擇中，動物總是面臨著兩種相反的、可供選擇的進化策略：一種是低生育力，但親體有完善的照顧和培育幼體的行為；另一種是高生育力，卻缺乏親體照顧行為。

1967年，R.H.麥克阿瑟和E.O.威爾遜推進了這個思想，首次按棲息環境和進化策略把生物分成 r策略者和 K策略者兩大類。在此使用的 r和 K是與種群增長方程中的內稟增長率 r和環境負載量 K兩個參數具有同樣的含義。他們認為，地球表面環境是連續變化的，一個極端是氣候穩定、天災稀少的環境（如熱帶雨林），屬於生態上飽和的系統，動物密度很高，競爭激烈；另一個極端是氣候不穩定、天災頻繁的環境(如寒帶或乾旱地區)，屬於生態上不飽和的系統，密度影響可忽略，缺乏競爭。在前一類環境中，動物種群數量達到或接近環境負載量水平，即與種群邏輯斯諦增長模型的飽和密度 K接近，因此這種環境對生物的作用可稱為 K 選擇。在後一類環境中，種群密度處於 K值以下的增長段，因此種群常處於擴展增大過程，而呈現高增長率 r,所以這種環境對生物的作用可稱為 r選擇。麥克阿瑟和威爾遜最初之所以提出 r或 K策略思想是用來解釋島嶼定居現象的（見島嶼生態）。

1970年，E.R.皮安卡把這個思想表達得更詳細深入，並擴展到應用於所有生物。他列表比較了 r選擇和 K選擇的有關特徵（表1）。

在生物大類群間作策略比較，可以把昆蟲看作r策略者，而脊椎動物是 K策略者。脊椎動物主要盛發期是侏羅紀、下白堊紀及始新世和漸新世，正是溫暖潮濕氣候穩定的地質期；相反，昆蟲的快速進化則是在二疊紀和三疊紀，當時的氣候條件被證明是非常多變的。在大類群之內，同樣可進行策略比較。例如，鳥類中的鷲、鷹、信天翁等是典型的 K策略者，它們的體型大，生育力低，對幼鳥有良好保護；而小型的山雀、虎皮鸚鵡等是典型的 r策略者。由此可見, r策略者和 K策略者是兩個進化方向不同的類型，其間有各種過渡，有的更接近於 r策略者，有的更接近於 K策略者；也就是說，從極端的 r策略者到極端的 K策略者之間有一個連續的譜。

近來 r- K 策略的概念已被廣泛地用於說明雜草、害蟲和擬寄生物等的進化策略。在農業生態系統中，人類種植農田並進行施肥和噴葯等經營活動，雜草或害蟲要生存其中，就必須具有較高的生殖潛能和擴散能力。因此，雜草和害蟲（如狗尾草、馬唐、飛蓬和豚草等雜草，以及褐飛虱、黏蟲、螟蟲等害蟲）,一般都是 r策略者。飛蝗可被視為具有兩種策略交替的特殊類型：群居相是 r策略的，散居相是 K策略的。蚜蟲的有翅和無翅世代交替也是這樣。至於選擇擬寄生物作為防治害蟲的天敵，同樣要考慮 r或 K策略者對天敵的不同反應。

r和 K兩類生態策略，在進化過程中各有其優缺點。 K策略者的種群接近 K值但不超過，因為超過 K值有導致生境退化的可能。生育力低則要求有高存活率，這才能保證種族的延續，因此 K策略者防禦和保護幼代的能力較強。由於有親代照顧培育， K策略者通常壽命較長，個體較大，這些特徵可保證 K 策略者在激烈的生存競爭中取得勝利。但是，當 K策略者種群在過度死亡或激烈動亂之後，回到平衡水平的能力是有限的。如果種群確實很小，還有可能滅絕。大熊貓、虎、豹等珍貴稀有動物就屬此類。因此 K策略者的資源保護比 r策略者更困難、更重要。

相反， r策略者的密度是經常激烈變動的，常常突然暴增或猛烈下降。因為 r≌ln R0/ T(其中 R0為凈生殖率； T為平均世代時間）,所以高 r值是通過提高生殖率和縮短世代時間達到的。但其死亡率很高，防禦和競爭能力不強。高 r值必然導致種群的不穩定性。但種群不穩定並不意味在進化中必然不利，其數量很低時 r策略者不象 K策略者那樣易於滅絕，反可通過迅速增殖而恢復到較高水平。 r策略者當種群密度很高時，可能大量消耗資源使生境破壞，但它們通常具有較大的擴散和遷徙能力，可以離開惡化了的生境，在別的地方建立新種群。所以, r策略者的個別種群雖然易於滅絕，但物種整體卻是富有恢復力的。如果說, K策略者在生存競爭中是以“質”取勝，則 r策略者可視為以“量”取勝，所以有的學者將 r策略者稱為“機會主義者”，一遇良好機會就會出現大發生。 r策略者的死亡率高，擴散力強以及它們需要不斷面臨新局面，這些特徵可能使它們成為物種形成的豐富源泉。

1974年，T.R.E.索思伍德總結了 r或 K兩種策略者種群動態特徵間的區別(見圖)。圖中對角線代表 Nt+1與 Nt相等，種群平衡。 K策略者曲線與對角線有兩個交點 X和S。X是不穩定的平衡點，可稱為滅絕點，如果種群下降到X點以下就有滅絕的危險。相反， r策略者由於低密度下增殖快，所以只有一個平衡點S,種群易在S上下作激烈波動。此模式還說明，天敵對於這兩個極端的策略者的作用都不大。對於 r策略者，由於它增殖比天敵迅速，故其數量不易被控制；待天敵種群發揮作用時，它們已遷出原地，在新的地方形成種群。對於 K策略者，由於其個體大，競爭力強，天敵的作用也難以發揮。當然多數動物處於這兩極端的中間，天敵的作用仍是重要的。

1977年，J.P.格里姆將植物的生長和生殖策略劃分為3類：競爭型、逆境耐受型和雜草型，這3種類型是針對環境中的逆境（指營養缺乏及光照、氣溫不足等）和破壞（指動物取食、細菌致病或人類損害等）的程度而劃分的（表2）。因為有許多試驗證明，能在逆境（如嚴重乾旱）中生活良好的植物，不一定是優良的競爭者，因此可以把逆境耐受型和競爭型分別作為獨立的型。如果說，雜草型與 r策略者相當，則逆境耐受型就可與 K策略者相比（因為環境破壞程度低、種群相對較大）。但還要增加一個維度來描述競爭型，有些學者採用了下面的三角形圖解。競爭型策略出現在逆境和破壞程度都很低的環境，植物生產量高，種群波動小。有的學者把此種策略稱為 α策略。 α策略的命名是根據 A.J.洛特卡-V.沃爾泰拉二氏競爭數學模型中的競爭係數 α 而起的。植物中的異株克生現象和動物間通過干擾作用阻止競爭對手利用有限資源等現象，都是 α策略的例子。