類病毒
一類環狀閉合的單鏈RNA分子
類病毒,又稱感染性RNA、病原RNA、殼病毒,是一種和病毒(virus)相似的感染性顆粒。類病毒是一類環狀閉合的單鏈RNA分子,分子量約105Da(“真病毒”為106~108Da),含246~401個核苷酸。類病毒僅為裸露的RNA分子,棒狀結構,無衣殼蛋白及mRNA活性。為了和病毒加以區分,故命名為類病毒。在天然狀態下類病毒RNA以高度鹼基配對的棒狀結構形式存在。類病毒能耐受紫外線和作用於蛋白質的各種理化因素,如蛋白酶,胰蛋白酶,尿素等都不敏感,不被蛋白酶或脫氧核糖核酸(DNA)酶破壞,但對RNA酶極為敏感。
類病毒與病毒不同的是,類病毒沒有蛋白質外殼,為共價閉合的單鏈RNA分子,呈棒狀結構,這和朊病毒相反,由一些鹼基配對的雙鏈區和不配對的單鏈環狀區相間排列而成。1971由美國植物病理學家 Diener及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病(potato spindle tuber disease)病原時發現。能侵染高等植物,利用宿主細胞中的酶類進行RNA的自我複製,引起特定癥狀或引起植株死亡。類病毒的分子量在0.5~1.2×10^5左右。
類病毒是比已知病毒都小的能在宿主細胞內自主複製的病原體之一。它可通過植物表面的機械損傷感染高等植物,並表現出一定的癥狀,也可以通過花粉和種子垂直傳播。已發現的類病毒達40多種,其中多為植物類病毒。植物類病毒能引發多種疾病,例如番茄簇頂病,柑桔裂皮病,黃瓜白果病,椰子死亡病等,危害很大。防治的方法主要選擇無感的種子和繁殖體,以及防止機械傳播。
又稱感染性RNA、病原RNA、殼病毒,是一種和病毒(virus)相似的感染性顆粒。類病毒是一類環狀閉合的單鏈RNA分子,分子量約105Da(“真病毒”為106~108Da),含246~401個核苷酸。類病毒僅為裸露的RNA分子,棒狀結構,無衣殼蛋白及mRNA活性。為了和病毒加以區分,故命名為類病毒。在天然狀態下類病毒RNA以高度鹼基配對的棒狀結構形式存在。類病毒能耐受紫外線和作用於蛋白質的各種理化因素,如蛋白酶,胰蛋白酶,尿素等都不敏感,不被蛋白酶或脫氧核糖核酸(DNA)酶破壞,但對RNA酶極為敏感。
類病毒是比已知病毒都小的能在宿主細胞內自主複製的病原體之一。它可通過植物表面的機械損傷感染高等植物,並表現出一定的癥狀,也可以通過花粉和種子垂直傳播。已發現的類病毒達40多種,其中多為植物類病毒。植物類病毒能引發多種疾病,例如番茄簇頂病,柑桔裂皮病,黃瓜白果病,椰子死亡病等,危害很大。防治的方法主要選擇無感的種子和繁殖體,以及防止機械傳播
根據是否含有中央保守區和核酶結構將類病毒分為兩個科:馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科(Pospiviroidae)含中央保守區,不含核酶保守序列;而鱷梨日斑類病毒科(Avsunviroidae)沒有中央保守區,但有核酶保守序列,能夠自我切割。
類病毒的結構
類病毒為環狀閉合單鏈RNA分子,由一些鹼基配對的雙鏈區和不配對的單鏈環狀區相間排列而成。通常在二級結構分子中央處有一段保守區。位於棒狀結構中心有一個高度保守的序列,其能決定類病毒的種類。靠近這一保守中心區的左側有一個多聚嘌呤區,棒狀結構左側序列保守性強,右側變異性大。
危害病理
類病毒會引起植物基因序列的甲基化,引起轉錄的失敗。並且更多的證據表明其能誘導RNA沉默。有證據表明,當類病毒環狀RNA在複製形成雙鏈中間體的時候,會被類似於核糖核酸酶Ⅲ的Dicer 酶切割成大小約為21~23bp的雙鏈小干擾RNA(small- interfring RNA,siRNA),並與其他因子結合形成RNA誘導沉默複合體(RNA induced silencing complex,RISC),激活的RISC通過鹼基配對定位到同源mRNA上,阻斷特定基因的表達。
相同點:1. 都侵入宿主細胞。2. 藉助宿主細胞增殖機制完成自身增殖。
不同點:1. 類病毒沒有蛋白質衣殼包裹,是一類小分子RNA。2. 被類病毒感染的組織並不會包含病毒顆粒。3. 類病毒自身不編碼任何蛋白質。4. 在感染的宿主細胞中直接複製,更不經過逆轉錄步驟整合到宿主細胞的染色體上。
類病毒
20 世紀 70 年代初期,美國植物病理學家 Diener及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病(potato spindle tuber disease)病原時,觀察到病原無病毒顆粒和抗原性、對酚等有機溶劑不敏感、耐熱 (70 ℃ ~75 ℃ ) 、對高速離心穩定 ( 說明其低分子量 ) 、對 RNA 酶敏感等特點。所有這些特點表明病原並不是病毒,而是一種遊離的小分子 RNA。在電鏡下可見到這RNA分子呈50nm長的桿狀分子,共有359個鹼基對,並證實是遊離的RNA,為此正式命名為類病毒(Viroid)。它通常在宿主細胞核內,植物表面的機械損傷傳染,分子量75000~130000。后又相繼在菊花矮縮病(chrysanthemum stunt)、菊花綠斑病(chrysanthenumchlorotic mottle)、柑橘剝皮病(citrusexcortis)等患病植株中分離到低分子量的病原RNA。
對類病毒的研究可能為揭示生命起源和進化、生命過程的實現等生命科學的重大理論問題作出貢獻。
根據類病毒RNA結構中是否含有保守區模塊,將類病毒分為兩個科,即馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科(Pospiviroidae)和鱷梨日斑類病毒科(Avsunviroidae),後者在其結構中沒有保守區,但可實現鎚頭中間體的自我剪切(hammerhead-mediated self-cleavage),根據保守區能形成的側翼序列的類型,將馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科分為四個屬;又根據鎚頭中間體自我剪切的產物不同,將鱷梨日斑類病毒科分為兩個屬,已經發現的類病毒共四十餘種。
馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科
馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒屬(Pospiviroid):代表種有馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒(Potato spindle tuber viroid)
啤酒花矮化類病毒屬(Hostuviroid):代表種有啤酒花矮化類病毒(Hop stunt viroid)
椰子死亡類病毒屬(Cocadviroid):代表種有椰子死亡類病毒(Coconut cadang-cadang viroid)
蘋果銹果類病毒屬(Apscaviroid):代表種有蘋果銹果類病毒(Apple scar skin viroid)
錦紫蘇類病毒屬(Coleviroid):代表種有錦紫蘇類病毒1(Coleus blumei viroid 1)
鱷梨日斑類病毒科
鱷梨日斑類病毒屬(Avsunviroid):代表種有鱷梨日斑類病毒(Avocado sunblotch viroid)
桃潛花葉類病毒屬(Pelamoviroid):代表種有桃潛花葉類病毒(Peach latent mosaic viroid)