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微管

微管

微管是一種具有極性的細胞骨架。微管是由α,β兩種類型的微管蛋白亞基形成的微管蛋白二聚體,由微管蛋白二聚體組成的長管狀細胞器結構。微管由微管蛋白異源二聚體為基本構件,螺旋盤繞形成微管的壁。微管結合蛋白(microtubule associated proteins MAPs)分子至少包含一個結合微管的結構域和一個向外突出的結構域。微管起細胞內物質運輸的路軌作用,破壞微管會抑制細胞內的物質運輸。

微管結合蛋白


蛋白結構

突出部位伸到微管外與其它細胞組分(如微管束、中間纖維、質膜)結合。

蛋白功能

MAP的主要功能是:①促進微管聚集成束;②增加微管穩定性或強度;③促進微管組裝。包括I 型和II型兩大類, I 型對熱敏感,如MAP1a、 MAP1b,主要存在於神經細胞。II型熱穩定性高,包括 MAP2a、b、c,MAP4和tau蛋白。其中 MAP2隻存在於神經細胞,,MAP2a的含量減少影響樹突的生長。

微管的功能


支架作用

以細胞核為中心向外放射狀排列的微管纖維
以細胞核為中心向外放射狀排列的微管纖維
細胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣,起支撐作用,在培養的細胞中,微管呈放射狀排列在核外,(+)端指向質膜(圖9-20),形成平貼在培養皿上的形狀。在神經細胞的軸突和樹突中,微管束沿長軸排列,起支撐作用,在胚胎髮育階段微管幫助軸突生長,突入周圍組織,在成熟的軸突中,微管是物質運輸的路軌。

細胞內運輸

微管起細胞內物質運輸的路軌作用,破壞微管會抑制細胞內的物質運輸。
與微管結合而起運輸作用的馬達蛋白有兩大類:驅動蛋白kinesin,動力蛋白dynein,兩者均需ATP提供能量。
Kinesin發現於1985年,是由兩條輕鏈和兩條重鏈構成的四聚體(圖9-21),外觀具有兩個球形的頭(具有ATP酶活性)、一個螺旋狀的桿和兩個扇子狀的尾。通過結合和水解ATP,導致頸部發生構象改變,使兩個頭部交替與微管結合,從而沿微管"行走",將"尾部"結合的"貨物"(運輸泡或細胞器)轉運到其它地方。據估計哺乳動物中類似於kinesin的蛋白(KLP, kinesin-like protein or KRB, kinesin-related protein)超過50餘種,大多數KLP能向著微管(+)極運輸小泡,也有些如Ncd蛋白(一種著絲點相關的蛋白)趨向微管的(-)極。
Dynein發現於1963年,因與鞭毛和纖毛的運動有關而得名。dynein分子量巨大(接近1.5Md),由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結合蛋白構成(鞭毛二聯微管外臂的動力蛋白具有三個重鏈)。其作用主要有以下幾個方面:在細胞分裂中推動染色體的分離、驅動鞭毛的運動、向著微管(-)極運輸小泡(圖9-22)。

形成紡錘體

紡錘體是一種微管構成的動態結構,其作用是在分裂細胞中牽引染色體到達分裂極。

纖毛與鞭毛的運動

纖毛與鞭毛是相似的兩種細胞外長物,前者較短,約5~10um;後者較長,約150um,兩者直徑相似,均為0.15~0.3um。
dynein
dynein
鞭毛和纖毛均由基體和鞭桿兩部分構成(圖9-23),鞭毛中的微管為9+2結構,即由9個二聯微管和一對中央微管構成,其中二聯微管由AB兩個管組成,A管由13條原纖維組成,B管由10條原纖維組成,兩者共用3條。A管對著相鄰的B管伸出兩條動力蛋白臂(圖9-24),並向鞭毛中央發出一條輻。基體的微管組成為9+0,並且二聯微管為三聯微管所取代,結構類似於中心粒
鞭毛結構
鞭毛結構
鞭毛軸絲結構
鞭毛軸絲結構
毛和鞭毛的運動是依靠動力蛋白(dynein)水解ATP,使相鄰的二聯微管相互滑動。有一種男性不育症是由於精子沒有活力造成的。這種病人同時還患有慢性支氣管炎,主要是因為是鞭毛和纖毛沒有動力蛋白臂,不能排出侵入肺部的粒子。
植物細胞壁的形成
植物的細胞壁分為三層,即胞間層,初生壁,次生壁。其中,初生壁中的纖維成網狀,次生壁成平行脈絡。其原纖維走向與植物細胞內的微管排布密切相關。
癌細胞的識別
癌細胞是引起癌症的罪魁禍首。癌細胞內部的微管組織系統受癌基因的不正常表達而發生巨大變化,其功能和作用也與癌變之前有較大差異。於是,在醫學上可以根據微管系統的功能和形態來判斷病人是否患有癌症。