視覺適應

由於視覺刺激物的持續作用，視分析器的感受性發生變化的現象。視覺適應可以引起感受性的提高（刺激物由強向弱過渡），也可以引起感受性的降低（刺激物由弱向弱過渡）。人所處的周圍環境的變化是非常巨大的，從星光閃爍的星空到陽光明媚的白天之間和亮度相差數百萬倍，如果沒有視覺適應機制，人就不容易在變動著的環境中進行精細的視覺信息分析，對環境刺激的反應就會發生困難。所以，視覺器官的適應能力是動物在長期的生存鬥爭中，通過不斷和環境相互作用形成並固定下來的，具有重要的生物學意義。在人類的勞動生產活動中，許多場合同樣要考慮到視覺適應問題。比如，車間里的照明布置必須考慮到工作範圍照明的差異，以免由於視覺適應上的困難影響產品質量。在交通運輸業中，夜間駕駛室照明通常與外間路面的照明度有比較大的差異，必須研究如何使視覺適應進行得更快更好。

人剛從暗處走到亮處的時候，最初的一瞬間會感到強光耀眼發眩，眼睛睜不開，什麼都看不清楚，要過幾秒鐘才能恢復正常，這就是光適應現象。光適應是視覺器官對強光的感受性下降的過程，光適應與集中分佈在視網膜中央凹的錐體細胞關係非常密切，只要環境中光照亮度超過每平方米10－3燭光，視錐細胞就會被激活。光適應的過程一般比較迅速，由於所用的測定方法不同，得到的結果也不盡相同。但是，一般說來，在最初半分鐘內感受性下降很快，以後適應的速度有所減速慢，2—3分鐘內即可達到穩定水平。

人剛從亮處走進暗室的時候，開始什麼也看不見，經過相當長時間，視覺才恢復，這就是暗適應的過程。暗適應的裨是由於光刺激由強到弱的變化，使眼睛的感受性相應地發生由低到高的變化。典型的暗適應實驗是在暗室中先讓被試注視一個數十米朗伯亮度的均勻的白色屏幕的中心幾分鐘，使之達到高度的光適應，然後關閉適應光，再用不同亮度的測試光來確定其暗適應進程，測試的目的是找出作為在黑暗中的持續時間的函數的視覺絕對閾限。

暗適應曲線由兩個部分組成，中間由一個“紐結”作為過渡橋樑。曲線的第一部分來自視錐細胞，因為它是測量色光引起中央凹感光細胞反應獲得的結果。相比之下，視桿細胞對長波光則沒有視錐細胞敏感，紅光起了保護視桿細胞不產生光適應的作用。當紅色測試光超出了明視部分時，閾限便不再降低，所以曲線在紐結以後的第二部分是需求量視桿細胞活動的結果。經過長時間的暗適應以後，人的視覺會變得非常敏感，在最優條件下，甚至可以看見僅含100個光量子的閃光。

暗適應最驚人的一個現象是中央凹是盲點。當我們直接看一個很微弱的測試光點或星星時，很難看見它們，因為中央凹沒有感光性較好的視桿感受器。而當我們用中央凹以外的區域去看時，便能比較有效地看見微光下的物體，因為這裡的視桿細胞密度最大。用中央凹以外的區域去看東西是業餘天文學家、夜間外出執行任務的人們必須掌握的一種技術。

暗適應的另一種效應是“光色距”，這裡，間距指明視與暗視之間的垂直距離。對於任何給定波長的光來說，暗視覺（視桿細胞）感受性都高於明視覺（視錐細胞）感受性。尤其當波長在600毫微米以下時，暗視覺感受性更高得多。因此，一個很弱的光，就能超過已暗適應了的視桿細胞的閾限，而光必須升到很高的水平，才能達到視錐細胞的閾限。在這兩個閾限之間，光是無色的，但是，只要光強達到了視錐細胞的閾限，光便能顯出適當的顏色。從無色光到色光的距離對光譜上絕大多數波長的光都是存在的，但是，對於波長較長的光來說，這個距離較小，並逐漸趨於消失。因此，對波長在650毫微米以上的光來說，只要眼睛看得見，就能被看成是紅色的。

在暗視覺中還有一種叫作“浦肯野樹”的現象，即人能看到自己的視網膜血管，這些血管是給視網膜神經結構供血的。當把一個小的點光源放在眼前時，這些血管的清晰影子將或多或少地落到視桿細胞和視錐細胞上，顯現出生動的“樹”的圖像。它的細胞和樹叉代表玻璃體液和視網膜之間粗細不同的血管，樹榦在血管進入眼睛的盲點處。

已經知道了若干視覺適應現象，現在要問適應發生的大腦里還是眼睛里？它們是來自神經調節過程還是光化學過程？

在視桿細胞外段的各層中，排列著一種叫視紫紅質的光敏實體，可在光的作用下漂白，這是視桿細胞暗適應和光適應的光化學基礎。因此，有人下結論說，光適應等同於用漂白來減低視紫紅質的濃度，而暗適應則是在無光的條件下重新合成視紫紅質。於是，任何給定的適應水平都代表著漂白和恢復反應之間的一種穩定的平衡狀態。在任何給定的光感受器中，這個平衡狀態都將因落在它上面的光量的增減而被破壞，視覺興奮就與平衡被破壞的程度成比例。

上述的傳統觀點到20世紀40—50年代已不再被人們接受了。克勞福特等人指出，很大的閾限變化可能是神經性的而不是光化學反應性的，因為它們可以在適應光呈現或消失后不足100微秒的時間內發生。有一種視網膜“貯存處”的假說認為，適應是由一種神經反饋來調節的，這種反饋發生在當高強度的光使大多數感受器都把信號傳送到一個神經調節中心或貯存處的時候。如果眼睛受到一個高強度的光刺激，感受器發出非常強的信號，同時光化學變化也進行得相當強而有力。刺激光熄滅后，信號並不馬上停止，感受器發出信號到神經貯存處，使貯存處維持一個相對較高的活動狀態，抑制對測試光的反應，直至恢復過程使感受器達到它們的暗適應平衡水平，停止把反饋信號傳 送到神經貯存處