感受器

按感受器（sensory receptor）在身體上分佈的部位和接受刺激的來源可區分為：內感受器、外感受器和本體感受器三大類。外感受器包括：光感受器、聽感受器、味感受器、嗅感覺器和分佈皮膚、粘膜（包括嗅粘膜、味蕾）、視器、聽器等處。內感受器包括：心血管壁的機械和化學感受器，胃腸道、輸尿管、膀胱、體腔壁內的和腸系膜根部的各類感受器。本體感受器：分佈於骨骼肌肌腹、肌腱、關節囊、韌帶和內耳味覺器等處，接受機體運動和平衡時產生的刺激。按所接受刺激的特點可將感受器分為：①機械感受器。包括位於皮膚內、腸系膜根部、口唇、外生殖器等部的觸、壓感受器和位於心血管壁內、肺泡及支氣管壁內，各空腔內臟壁內的牽張（或牽拉）感受器。②溫度感受器。包括溫熱感受器及冷感受器兩種，遍佈於皮膚及口腔、生殖器官等部的粘膜內（見溫度覺）。③聲感受器。在大多數高等動物已發展為結構複雜的聽覺器官，其組成部分除接受聲波振蕩的內耳螺旋器外，還有增強聲壓的中耳和集音的外耳。④光感受器。動物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生動物，如眼蟲就有了感光的眼點。它的光感受器的首要組成部分是感光細胞，絕大部分動物的光感受器還具備多層結構的視網膜（見視覺器官）。⑤化學感受器。主要分佈於鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼結合膜等處，主要感受空氣中和水中所含的化學刺激物，如Na 、H 以及一些揮 發性油類。⑥平衡感受器。如魚類身體兩側部的側線（見側線器官） ，鳥類及哺乳類高度發展的內耳平衡器官（見前庭器官）。⑦痛感受器。也叫損傷性刺激感受器，廣泛地分佈在皮膚、角膜、結合膜、口腔粘膜等處的遊離神經末梢，還有分佈於胸膜、腹膜及骨膜等部的神經末梢，多無特殊結構（見痛覺）。⑧滲透壓感受器。位於下丘腦的視上核及室旁核內，詳細結構至今還未弄清，它對體液中滲透壓的變化非常敏感，當血漿滲透壓降低時，它所分泌的抗利尿激素減少，反之則分泌增加，從而調節尿中排出的水分，維持體液的正常滲透壓。

如果感受器發出的衝動只到達中樞神經系統的低級部位，則只能引起一些簡單的反射活動。若刺激較強，經由低級神經中樞，可以再向高級中樞上傳，或向其低中樞擴散，這時出現的反應就比較複雜，甚至可以引起主觀感覺。在麻醉狀態下，人的主觀感覺消失，但反射活動仍然存在。所以，感受器接受刺激之後，不一定就能引起感覺，真正的感覺要有複雜的中樞參加，特別是大腦皮層的活動。

機體的各類感受器在機能上都具有以下共同特點：

1.各類感受器都具有各自的適宜刺激。所謂適宜刺激是指只需要極小強度的某種刺激即能引起感受器發生興奮，這種刺激形式稱為該感受器的適宜刺激。引起感受器發生興奮的最小適宜刺激強度稱之為該感受器的感覺閾值。

2.各類感受器都具有換能作用，即能把作用於它們的各種形式的刺激能量轉變為相應傳入神經纖維上動作電位，傳入中樞神經系統相應部位。中樞神經系統通過眾多傳入神經纖維獲得來自各感受器的傳入信號。

3.感受器把外界刺激轉換成神經動作電位，不僅僅是發生能量形式的轉換，更重要的是把刺激所包涵的環境變化的信息也轉移到新的電信號系統中，這就是所謂編碼作用。

關於外界刺激的質和量以及其它屬性為何編碼在神經特有的電信號中，是十分複雜的問題。僅知不同感覺的引起，不僅決定於刺激的性質和被受刺激的感受器。也決定於傳入衝動達到大腦皮層的終點部位。例如用電流刺激病人的視神經，衝動傳至枕葉皮層即產生光亮的感覺。又如臨床上遇有腫瘤等病變壓迫聽神經時，會產生耳鳴的癥狀。這是由於病變刺激引起聽神經衝動傳到皮層聽覺中樞所致。由此可見，感覺的性質決定於傳入衝動達到高級中樞的部位。至於在同一感覺類型的範圍內，對刺激強度（或量）如何編碼問題，普遍認為感受器可通過改變相應傳入神經纖維上的動作電位頻率來反應刺激的強度。刺激加強時，還可使一個以上的感受器和傳入神經向中樞發放衝動。

4.各類感受器都具有適應現象。所謂適應現象即指在刺激感受器的刺激仍存在時，而感覺逐漸消失。這種現象也常體現於生活中，如“久入芝蘭之室，久而不聞其香”。即反應嗅覺對刺激的適應現象。實驗也證明，當刺激仍繼續作用於感受器時，而傳入神經纖維上的動作電位頻率有所下降，這些都證明感受器具有適應現象。

動物體表、體腔或組織內能接受內、外環境刺激，並將之轉換成神經過程的結構。散在的感受細胞在腔腸動物上皮即已出現，也存在於各種無脊椎動物中；脊椎動物脊神經節內神經元向外周發出的遊離神經末梢，可看做這類感受細胞的特例。隨著動物的進化，感受細胞與其他組織細胞組成了感受功能更為精巧的感受器。有的感受器直接由所謂初級感受神經元構成。如無脊椎動物的所有感受器以及脊椎動物體內感受傷害性刺激的遊離神經末梢；有的感受器系由非神經元性細胞構成，它與傳入神經元發生突觸連接，如內耳的毛細胞，皮膚的觸覺小體細胞等。

在進化過程中，有的感受器發生特異分化：如視網膜的桿細胞對光線最敏感；嗅上皮的嗅細胞對化學刺激敏感等。由於動物生存環境的變化，有的感受器也會退化，如鼴鼠的光感受細胞。有些動物有非常獨特的感受器，如響尾蛇的額窩有對紅外線敏感的感受器，有些魚類具有對微弱電流敏感的感受器等。

某些植物和低等動物已具有感受細胞或感受區，如淡水藻本身是一種多核細胞，當受到壓、熱、光以及電刺激時，可產生很強的動作電位，表現有感受器作用；衣藻在其細胞的一端有感光點（眼點）；含羞草葉根的細胞，受到刺激時，也能產生動作電位。有些原生動物對一定化學物質有感受性，如變形蟲有趨化性等，均屬最原始的感受結構。多細胞動物，隨著活動速度、範圍的增大，逐漸在其身體的一端或體表的一定部位，發生出對某些化學性刺激或物理性刺激敏感的細胞或細胞群，如水螅的化學性感受細胞、昆蟲的觸角等。各種動物的感受器，有的隨種系的進化而逐漸發達、完善，如深水中的魚的眼特別大；夜間活動的貓頭鷹的眼對光敏感度很高；鯊魚和狗的嗅覺特別發達等。另一方面地球上的各類動物又長期生活在一些較同一的條件下，如陽光照射、溫度、濕度及地心引力以及食物成分大致相同，於是各類動物感受刺激的性質、強度以及感受刺激的範圍等有不少共同之處。如各種動物眼的可見光譜都很接近，耳的感音頻譜也大致相同，對45℃以上的溫熱刺激都有防禦反應等。動物的感受器經長期的進化表現為只對特定性質的刺激──適宜刺激敏感。但大多數的感受器並非只能感受一種刺激，而只是對非適宜刺激的感受閾值較高。如視網膜的適宜刺激是可見光，很微弱的光就可以引起瞳孔縮小，而很強的壓力壓迫眼球，也可能引起光的感覺。

研究感受器的功能活動，不僅使人們了解外界和內環境的變化如何轉變為信息，轉至中樞神經系統形成我們的感覺，而且也具有實際的意義。例如，日常看到的美麗的景物和聽到悅耳的音樂，其原理都基於對感受器活動規律的研究。感受器的研究對於仿生學，臨床醫學的發展也具有重要的意義。

按感受器在身體上分佈的部位並結合一般功能特點可區分為：內感受器和外感受器兩大類。外感受器包括：光感受器、聽感受器、味感受器、嗅感覺器和分佈在體表、皮膚及粘膜的其他各類感受器。內感受器包括：心血管壁的機械和化學感受器，胃腸道、輸尿管、膀胱、體腔壁內的和腸系膜根部的各類感受器，還有位於關節囊、肌腱、肌梭以及內耳前庭器官中的感受器（通稱本體感受器）。

按所接受刺激的特點可將感受器分為：①機械感受器，包括位於皮膚內、腸系膜根部、口唇、外生殖器等部的觸、壓感受器和位於心血管壁內、肺泡及支氣管壁內，各空腔內臟壁內的牽張（或牽拉）感受器；②溫度感受器，包括溫熱感受器及冷感受器兩種，遍佈於皮膚及口腔、生殖器官等部的粘膜內（見溫度覺）；③聲感受器，在大多數高等動物已發展為結構複雜的聽覺器官，其組成部分除接受聲波振蕩的內耳螺旋器外，還有增強聲壓的中耳和集音的外耳；④光感受器，動物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生動物，如眼蟲就有了感光的眼點。它的光感受器的首要組成部分是感光細胞，絕大部分動物的光感受器還具備多層結構的視網膜（見視覺）；⑤化學感受器，主要分佈於鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼結合膜等處，主要感受空氣中和水中所含的化學刺激物，如Na+、H+以及一些揮發性油類；⑥平衡感受器，如魚類身體兩側部的側線(見側線器官)，鳥類及哺乳類高度發展的內耳平衡器官（見前庭器官）；⑦痛感受器，也叫損傷性刺激感受器，廣泛地分佈在皮膚、角膜、結合膜、口腔粘膜等處的遊離神經末梢，還有分佈於胸膜、腹膜及骨膜等部的神經末梢，多無特殊結構（見痛覺）；⑧滲透壓感受器，位於下丘腦的視上核及室旁核內，詳細結構至今還未弄清，它對體液中滲透壓的變化非常敏感，當血漿滲透壓降低時，它所分泌的抗利尿激素減少，反之則分泌增加，從而調節尿中排出的水分，維持體液的正常滲透壓。

能量（感覺閾值）刺激形式或種類就稱為該感受器的適宜刺激。每一種感受器只有一種適宜刺激。而對其它形式的能量刺激不發生反應，或者反應性很低。例如，皮膚溫度感受器對熱輻射的敏感性約為痛覺感受器的2000倍。機體內外環境中所發生的各種形式的變化，總是先作用於和它們相對應的那種感受器，這是生物進化的結果。

環層小體的發生器電位和動作電位的產生感受器能把作用於它們的各種刺激轉變為相應的神經衝動傳入神經中樞引起感覺或知覺。一般認為，是神經細胞膜的機械變形引起了神經末梢對Na+的通透性增大結果Na+內流形感受器電位。

來自任何感受器的傳入衝動，都是一些在波形和產生原理上基本一致的動作電位，而不同類型的感覺則是通過感受器的編碼作用實現的。實驗證明，不同種類的感覺的引起，不但決定於刺激的性質和被刺激的感受器，也決定於傳入衝動所到達的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用視神經，人為地使它產生傳向枕葉皮層的傳入衝動或者直接刺激枕葉皮層使之產生興奮，均會引起光亮的感覺。這說明，感覺的性質決定於傳入衝動所到達的高級部位而不決定於動作電位本身的特性。也就是說，在整體情況下對刺激物類型的分辨過程是：在進化過程中由於感受裝置的分化，使其一感受器變得對某種性質的刺激特別敏感而分辨出剌激物的類型。不同重量的觸壓刺激衝動頻率的改變

當刺激作用於感受器時，刺激雖然仍在繼續作用，但傳入衝動頻率已開始下降，這一現象稱為感受器的適應現象。感覺的適應不僅與感受器有關，也與產生感覺的中樞特性有關。不同的感受器適應出現的快慢有很大差別，並各有其意義：

①快適應感受器，如皮膚觸覺感受器。快適應可以看作是一種信息封閉的形式，目的在於避免神經系統被那些不再能提供有效信息的刺激所掩沒。例如，觸覺的作用一般在於探索新異的物體或障礙物，它的快適應有利於感受器再接受新的刺激。

②慢適應感受器，如肌梭、痛覺、頸動脈竇壓力感受器。慢適應有利於對機體某些機能如姿勢等進行持久的調節，並對那些特別重要的刺激保持高度的警惕性。適應並非疲勞，因為對某一刺激產生適應之後，增加此刺激的強度又可引起傳入衝動的增加。

引起感覺神經的興奮需用適宜刺激，刺激相應的感受器，如果刺激強度太弱，則傳入神經不會出現動作電位，這類刺激叫閾下刺激，刺激強度並不太弱，而作用的時間太短也會出現類似情況。常用電刺激器測定某些感受器的閾值(見刺激、興奮)。測定某一組織的閾值時，常用傳入神經纖維上出現的動作電位，或基礎電位開始出現非擴散性電

位變化，即所謂發生器電位作為指標。

在刺激感受器時，同時記錄傳入神經的動作電位和感受器（有一定結構的感受器）的電位變化，則可看到，在傳入衝動發生之前，感受器內部先發生一種不傳布的電位變化，首先是局部的電位降低，隨刺激強度增加，電位降低逐漸明顯，直到它的強度足以影響感受器內的神經末梢，使其發生動作電位。如所用刺激強度不大，這種局部電位可隨刺激的停止而消退，這種電位變化就叫發生器電位，也叫感受器電位。一般所用的刺激強度愈大，感受器電位增長的速率愈快，因而由它所引起的末梢神經纖維上的傳入衝動頻率愈高。有些感受器本身就是神經末梢，如痛感受器。在這種情況下，感受器電位就等於發生器電位。有些感受器，它的感受細胞本身沒有軸突，而是由圍繞在細胞底部的神經網產生傳入衝動，在這種情況下，先由感受細胞產生感受器電位。再由感受器電位激發神經末梢，使之產生局部去極化。轉而引起動作電位。

感受器的興奮與生理反應

如感受器發出的衝動只到達中樞神經系統的低級部位，則只能引起一些簡單的反射活動，如脊髓反射。若刺激較強，傳入衝動的頻率較高，經由低級神經中樞，可以再向高級中樞上傳，或向其他中樞擴散，這時出現的反應就比較複雜，甚至可以引起主觀感覺。但這不是說，引起主觀感覺的刺激都需要很強，而要看刺激的是哪一種感受器。用微弱的光照射人眼，可以引起瞳孔縮小，同時也引起對光點的感覺。這裡既有反射活動，又有主觀感覺。