突觸傳遞

在電鏡下觀察到，突觸部位有兩層膜，分別稱為突觸前膜和突觸后膜，兩膜之間為突觸間隙。所以，一個突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分構成。前膜和后膜的厚度一般只7nm左右，間隙為20nm左右。在靠近前膜的軸漿內含有線粒體和突觸小泡，小泡的直徑為30～60nm，其中含有化學遞質。

在前膜的內側有緻密突起和網格形成的囊泡欄柵，其空隙處正好容納一個突觸小泡，它可能有引導突觸小泡與前膜接觸的作用，促進突觸小泡內遞質的釋放。當突觸前神經元傳來的衝動到達突觸小體時，小泡內的遞質即從前膜釋放出來，進入突觸間隙，並作用於突觸后膜；如果這種作用足夠大時，即可引起突觸后神經元發生興奮或抑制反應。

單胺類遞質的神經元的突觸傳遞另有一種方式。這類神經元的軸突末梢有許多分支，在分支上有大量的結節狀曲張體。曲張體內含有大量的小泡，是遞質釋放的部位。但是，曲張體並不與突觸后神經元或效應細胞直接接觸，而是處在它們的附近。當神經衝動抵達曲張體時，遞質從曲張體釋放出來，通過彌散作用到突觸后細胞膜的受體，產生傳遞效應。這種傳遞方式，在中樞神經系統內和交感神經節后纖維上都存在。

1.單向傳遞

突觸傳遞只能由突觸前神經元沿軸突傳給突觸后神經元，不可逆向傳遞。因為只有突觸前膜才能釋放遞質。因此興奮只能由傳入神經元經中間神經元，然後再由傳出神經元傳出，使整個神經系統活動有規律進行。

2徠.總和作用

突觸前神經元傳來一次衝動及其引起遞質釋放的量，一般不足以使突觸后膜神經元產生動作電位。只有當一個突觸前神經元末梢連續傳來一系列衝動，或許多突觸前神經元末梢同時傳來一排衝動，釋放的化學遞質積累到一定的量，才能激發突觸后神經元產生動作電位。這種現象稱為總和作用。抑制性突觸后電位也可以進行總和。

3.突觸延擱

神經衝動由突觸前末梢傳遞給突觸后神經元，必須經歷：化學遞質的釋放、擴散及其作用於後膜引起EPSP，總和后才使突觸后神經元產生動作電位，這種傳遞需較長時間的特性即為突觸延擱。據測定，衝動通過一個突觸的時間約0.3～0.5ms.

4.興奮節律的改變

在一個反射活動中，如果同時分別記錄背根傳入神經和腹根傳出神經的衝動頻率，可發現兩者的頻率並不相同。因為傳出神經的興奮除取決於傳入衝動的節律外，還取決於傳出神經元本身的功能狀態。在多突觸反射中則情況更複雜，衝動由傳入神經進入中樞后，要經過中間神經元的傳遞，因此傳出神經元發放的頻率還取決於中間神經元的功能狀態和聯繫方式。

5.對內外環境變化的敏感性

神經元間的突觸最易受內環境變化的影響。缺氧、酸鹼度升降、離子濃度變化等均可改變突觸的傳遞能力。缺氧可使神經元和突觸部位喪失興奮性、傳導障礙甚至神經元死亡。鹼中毒時神經元興奮性異常升高，甚至發生驚厥；酸中毒時，興奮性降低，嚴重時致昏迷。

6.對某些化學物質的較敏感性和易疲勞

許多中樞性藥物的作用部位大都是在突觸。有些藥物能阻斷或加強突觸傳遞，如咖啡鹼、可可鹼和茶鹼可以提高突觸后膜對興奮性遞質的敏感性，對大腦中突觸尤為明顯。士的寧能降低突觸后膜對抑制性遞質的敏感性，導致神經元過度興奮，對脊髓內作用尤為明顯，臨床用作脊髓興奮葯。各種受體激動劑或阻斷劑可直接作用於突觸后膜受體而發揮生理效應。

突觸是反射弧中最易疲勞的環節，突觸傳遞發生疲勞的原因可能與遞質的耗竭有關，疲勞的出現是防止中樞過度興奮的一種保護性抑制。

突觸傳遞：衝動從一個神經元通過突觸傳遞到另一個神經元的過程，叫做突觸傳遞（synaptic transmission）。

1.化學性突觸的傳遞機理

當神經衝動傳至軸突末梢時，突觸前膜興奮，爆發動作電位和離子轉移。此時突觸前膜對Ca2+的通透性加大，Ca2+由突觸間隙順濃度梯度流入突觸小體，然後小泡內所含的化學遞質以量子式釋放的形式釋放出來，到達突觸間隙。化學遞質釋放出來后，通過突觸間隙，擴散到突觸后膜，與后膜上的特殊受體結合，改變后膜對離子的通透性，使后膜電位發生變化。這種后膜的電位變化，稱為突觸后電位（postsynaptic potential）。由於遞質及其對突觸后膜通透性影響的不同，突觸后電位有兩種類型，即興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位。

①興奮性突觸后電位（EPSP）

當動作電位傳至軸突末梢時，使突觸前膜興奮，並釋放興奮性化學遞質（excitatory transmitter），遞質經突觸間隙擴散到突觸后膜，與后膜的受體結合，使后膜對Na+、K+、Cl-，尤其是對Na+的通透性升高，Na+內流，使后膜出現局部去極化，這種局部電位變化，叫做興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential， EPSP）。它能以電緊張形式擴布，並能總和。如同一突觸前末梢連續傳來多個動作電位，或多個突觸前末梢同時傳來一排動作電位時，則興奮性突觸后電位就可疊加起來，使電位幅度加大，當達到閾電位時，即膜電位大約由-70mV去極化達-52mV左右時，便引起突觸后神經元的軸突始段首先爆發動作電位，產生擴布性的動作電位，並沿軸突傳導，傳至整個突觸后神經元，表現為突觸后神經元的興奮。此過程稱興奮性突觸傳遞。

②抑制性突觸后電位（IPSP）

當抑制性中間神經元興奮時，其末梢釋放抑制性化學遞質（inhibitory transmitter）。遞質擴散到后膜與后膜上的受體結合，使后膜對K+、Cl-，尤其是對Cl-的通透性升高，K+外流和Cl-內流，使后膜兩側的極化加深，即呈現超極化，此超極化電位叫做抑制性突觸后電位（inhibitory postsynaptic potential， IPSP），此過程稱抑制性突觸傳遞。

2.電突觸傳遞的機理

電突觸的傳遞是通過電的作用。即突觸前神經元的動作電位到達神經末梢時，通過局部電流的作用引起突觸后成分發生動作電位。在衝動未到達突觸前末梢時，對突觸后膜有陽極電緊張作用，使突觸后膜的膜電位升高、興奮性降低。當動作電位傳到突觸前末梢時，神經末梢呈負性，就好像一個陰極，起陰極電緊張作用，使突觸后膜的膜電位下降，興奮性提高。當興奮性提高到一定程度時，就產生神經衝動，並以局部電流進行傳播。

功能：促進不同神經元產生同步化放電的功能。

神經元之間沒有原生質相連，它們之間的聯繫只靠彼此接觸，即通過一個神經元的軸突末梢與其它神經元發生接觸，並進行興奮或抑制的傳遞，這些接觸部位稱為突觸。

1. 突觸的分類

①根據突觸接觸部位分類

可分為：（1）軸—樹突觸（axo-dendritic synapse）指神經元的軸突末梢與下一個神經元的樹突發生接觸。（2）軸—體突觸（axo-somatic synapse）指一個神經元的軸突末梢與下一個神經元的胞體發生接觸。（3）軸—軸突觸（axo-axonic synapse）指一個神經元的軸突末梢與下一個神經元的軸丘（軸突始段）或軸突末梢發生接觸。

此外，在中樞神經系統中，還存在樹—樹、體—體、體—樹及樹—體等多種形式的突觸聯繫。近年來還發現，同一個神經元的突起之間還能形成軸—樹或樹—樹型的自身突觸（autoapse）。②根據突觸傳遞信息的方式分類

可分為化學性突觸和電突觸。化學性突觸依靠突觸前神經元末梢釋放特殊化學物質作為傳遞信息的媒介來影響突觸后神經元。電突觸依靠突觸前神經元的生物電和離子交換直接傳遞信息來影響突觸后神經元。

③根據突觸的功能分類

可分為 興奮性突觸（excitatory synapse）和抑制性突觸（inhibitory synapse）。突觸的信息傳遞使突觸后膜去極化，產生興奮性的突觸后電位的稱為興奮性突觸。突觸的信息傳遞使突觸后膜超極化，產生抑制性的突觸后電位的稱為抑制性突觸。

2.突觸的基本結構

①化學性突觸（chemical synapse）

一個神經元的軸突末梢首先分成許多小支，每個小支的末端膨大呈球狀，稱突觸小體。小體與另一神經的胞體或樹突形成突觸聯繫。在電鏡下觀察到突觸處兩神經元的細胞膜並不融合，兩者之間有一間隙，寬約200～500，稱為突觸間隙。由突觸小體構成突觸間隙的膜稱突觸前膜，構成突觸間隙的另一側膜稱突觸后膜。故一個突觸即由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜3部分構成。在突觸小體內含有較多的線粒體和大量的小泡，此小泡稱為突觸小泡。小泡內含有興奮性遞質或抑制性遞質。線粒體內含有合成遞質的酶。突觸后膜上有特殊的受體，能與專一的遞質發生特異性結合。

②電突觸（electrical synapse）

電突觸的結構基礎是縫隙連接，是兩個神經元膜緊密接觸的部位，兩層膜之間的間隙僅20～30.其突觸前神經元的軸突末梢內無突觸小泡，也無神經遞質。連接部位存在溝通兩細胞胞漿的通道，帶電離子可通過這些通道而傳遞電信號，這種信號傳遞一般是雙向的。因此這種連接醫學教育網搜集整理部位的信息傳遞是一種電傳遞，與經典突觸的化學遞質傳遞完全不同。電突觸的功能可能是促進不同神經元產生同步性放電。電傳遞的速度快，幾乎不存在潛伏期。電突觸可存在於樹突與樹突、胞體與胞體、軸突與胞體、軸突與樹突之間。

目前已明確，除了突觸能進行化學傳遞外，還存在非突觸性化學傳遞。關於這方面的研究，首先是在交感神經節腎上腺素能神經元上進行的。實驗觀察到腎上腺素能神經元的軸突末梢有許多分支，在分支上有大量結節狀曲張體，曲張體內含有大量的小泡，是遞質釋放的部位。但是，曲張體並不與效應器細胞形成突觸聯繫，而是處在效應器附近。當神經衝動抵達曲張體時，遞質從曲張體釋放出來，通過彌散作用到達效應器細胞醫學教育網搜集整理的受體，使效應細胞發生反應。由於這種化學傳遞不是通過突觸進行的，故稱為非突觸性化學傳遞。在中樞神經系統內，已知存在著這樣的傳遞方式，例如，在大腦皮質內有直徑很細的無髓纖維，屬於去甲腎上腺素能纖維，其纖維分支上有許多曲張體，能釋放去甲腎上腺素，這種曲張體絕大部分不與支配的神經元形成突觸，所以傳遞是屬於非突觸性化學傳遞方式。此外，中樞內5-羥色胺能纖維也能進行非突觸性化學傳遞。

非突觸性化學傳遞與突觸性化學傳遞相比，有下列幾個特點：①不存在突觸前膜與突觸后膜的特化結構。②不存在一對一的支配關係，即一個曲張體能支配較多的效應細胞。③曲張體與效應細胞間的距離至少在200？以上，距離大的可達幾個μm。④遞質的彌散距離大，因此傳遞花費的時間可大於1s.⑤遞質彌散到效應細胞時，能否發生傳遞效應取決於效應細胞膜上有無相應的受體存在。

特點：沒有典型的突觸結構；曲張體與靶細胞之間距離較遠；不存在一對一的支配關係。