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反射弧

反射的基本結構

一個典型的反射弧包括感受器、傳入神經、中間神經元、傳出神經和效應器五部分。其中,感受器為接受刺激的器官;傳入神經為感覺神經元,是將感受器與中樞聯繫起來的通路;中間神經即神經中樞,包括腦和脊髓;傳出神經為運動神經元,是將中樞與效應器聯繫起來的通路:效應器是產生效應的器官,如肌肉或腺體。只有在反射弧完整的情況下,反射才能完成。任何部分發生病變都會使反射減弱或消失。

定義


簡單地說,反射過程是如下進行的:一定的刺激按一定的感受器所感受,感受器發生了興奮(若受損機體,機體既無感覺又無效應);興奮以神經衝動的方式經過傳入神經傳向中樞(若受損機體,機體既無感覺又無效應);通過中樞的分析與綜合活動,中樞產生興奮(若受損機體,機體既無感覺又無效應);中樞的興奮又經一定的傳出神經到達效應器,使根據神經中樞傳來的興奮對外界刺激做出相應的規律性活動(若受損機體只有感覺沒有效應);興奮又由神經中樞傳至效應器(若受損機體,機體只有感覺沒有效應)。如果中樞發生抑制,則中樞原有的傳出衝動減弱或停止。在實驗條件下,人工刺激直接作用於傳入神經也可引起反射活動,但在自然條件下,反射活動一般都需經過完整的反射弧(reflex arc)來完成,如果反射弧中任何一個環節中斷,反射即不能發生。
反射弧
反射弧

反射概念

反射是指在中樞神經系統參與下的機體對內外環境刺激的規律性應答。17世紀人們即注意到機體對一些環境的刺激具有規律性反應,例如機械刺激角膜可以規律性地引致眨眼。當時就借用了物理學中“反射”一詞表示刺激與機體反應間的必然因果關係。後來,巴甫洛夫發展了反射概念,把反射區分為非條件反射和條件反射兩類。

非條件反射

非條件反射是的指在出生后無需訓練就具有的反射。按生物學意義的不同,它可分為防禦反射、食物反射、性反射等。這類反射能使機體初步適應環境,對個體生存與種系生存有重要的生理意義。
反射類型非條件反射條件反射
特點先天性的後天形成的
原因通過遺傳而獲得通過學習形成的
神經中樞大腦皮層以下中樞在大腦皮層
神經聯繫永久、固定暫時、可變

條件反射

個體出生后經學習或訓練而形成的反射。例如,狗不僅在食物入口時分泌唾液,而且在看見食物甚至在聽見飼養員的腳步聲時也能分泌唾液,後者便屬於條件反射。條件反射是在非條件反射的基礎上形成的。如果機體不具有分泌唾液的非條件反射,也就不可能形成相應的條件反射。條件反射可以在個體生存的自然環境中經過學習或訓練而形成,也可在實驗室的人工環境下通過將中性刺激物同非條件刺激物的多次配對呈現而形成。條件反射對於機體適應複雜多變的環境起著重要作用,但也可以成為某些疾病或癥狀賴以產生的機制。“條件反射”與“條件作用”這兩個術語在某些場合被互為代換地使用著,但前者多用來指巴甫洛夫的經典研究中的動物對條件刺激物的規律性應答,而後者指條件反應的形成過程。包括巴甫洛夫的經典的條件作用和斯金納的操作條件作用。參見“條件作用”、“經典性條件反射”。
反射弧
反射弧

區別

條件反射和非條件反射是反射的兩種類型,條件反射是高級神經活動的方式,主要區別見下表。
比較項目非條件反射條件反射
區別形成過程先天具有的後天形成的
刺激非條件刺激條件刺激(信號刺激)
神經聯繫永久性的暫時性的(可變的)
神經中樞大腦皮層以下中樞大腦皮層
聯繫條件反射建立在非條件反射的基礎上,沒有非條件反射,就沒有條件反射

人的進化表現

在個體一生中,純粹的非條件反射僅在新生下來的時候容易見到,以後由於條件反射的不斷建立,條件反射與非條件反射越來越不可分地融合在一起,而條件反射起著主導作用。至於人類,也具有非條件反射和條件反射;但是人類還有更高級的神經活動,能通過勞動實踐來改造環境,與動物相比又有了質的不同,人類的神經系統活動顯然是更進一步發展了。

結構


感受器

一般是神經組織末梢的特殊結構,它能把內外界刺激的信息轉變為神經的興奮活動變化,所在感受器是一種信號轉換裝置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后發生的,這特定感受器所在的部位稱為該反射的感受器。

傳入神經

具有從神經末梢向中樞傳導衝動的神經稱為傳入神經。相當於所有的感覺神經。實際上把傳入神經稱為傳入(神經)纖維(afferent fiber)或傳入神經元則更為確切。從任何一個感覺部位出發向中樞傳導衝動的全部途徑稱為傳入神經徑路(afferentpathway)。自主神經大部分屬於傳出神經,但大動脈神經、頸動脈竇神經、迷走神經的肺部分枝等若干神經是傳入神經。
反射弧
反射弧
同時,傳入神經由感覺神經纖維組成,其直接接觸到灰質的后角。
傳入神經與傳出神經的最大區別是傳入神經有一個“α”形的神經節。

中樞神經系統

是由大量神經元組成的,這些神經元組合成許多不同的神經中樞。神經中樞是指調節某一特定生理功能的神經元群。一般地說,作為某一簡單反射的中樞,其範圍較窄,例如膝跳反射的中樞在腰脊髓,角膜反射的中樞在腦橋。但作為調節某一複雜生命活動的中樞,其範圍卻很廣,例如調節呼吸運動的中樞分散有延髓、腦橋、下丘腦以至大腦皮層等部位內。延髓是發生呼吸活動的基本神經結構,而延髓以上部分的有關呼吸功能的神經元群,則調節呼吸活動使它更富有適應性。

傳出神經

傳出神經(centrifugal nerve)是指把中樞神經系統的興奮傳到各個器官或外圍部分的神經。包括植物神經及運動神經。植物神經分交感神經副交感神經,主要支配心臟、平滑肌、腺體及眼等效應器官,它們從中樞發出后,經神經節更換神經元,然後才到達效應器,因此有節前纖維和節后纖維之分。運動神經是指支配肌肉的外周神經,其功能是產生和控制身體的運動和緊張。

效應器

傳出神經纖維末梢及其所支配的肌肉或腺體一起稱為效應器(effector)。這種從中樞神經向周圍發出的傳出神經纖維,終止於骨骼肌或內髒的平滑肌或腺體,支配肌肉或腺體的活動。
按神經末梢分佈部位的不同,可分為軀體運動神經末梢和內臟運動神經末梢。運動神經末梢分佈到骨骼肌纖維並和肌纖維緊密相貼組成運動終板。
內臟運動神經末梢分佈在內髒的平滑肌和腺上皮細胞等處。神經纖維較細,無髓鞘,末梢分支呈叢狀;末端膨大成小結或扣環,包繞肌纖維或穿行於腺細胞之間。

原理


在整體情況下,反射活動發生時,感覺衝動傳入脊髓或通過脊髓傳入腦幹后,除了在同一水平與傳出部分發生聯繫併發出傳出衝動外,還有上行衝動傳導到更高級中樞,乃至大腦皮層的中樞,進一步通過高級水平的整合,再發出下行衝動來調整反射的傳出衝動,使反射活動更具有適應性。因此,在反射發生時,既有初級水平的整合活動,也有較高級和最高級水平的整合活動;通過多級水平的整合,反射活動便具有更大的複雜性和適應性。
神經中樞的活動可以通過神經纖維直接作用於效應器,在某些情況下也可通過體液的途徑間接作用於效應器,這個體液環節就是指內分泌調節。這時候反射是如下進行的:感受器→傳入神經→神經中樞→傳出神經→內分泌腺→激素在血液中轉運→效應器。反射效應在內分泌腺的參與下,往往就變得比較緩慢、廣泛而持久。例如,強烈的痛刺激可以反射性地通過交感神經引致腎上腺髓質分泌增多,從而產生廣泛的反應。
反射弧類型:簡單的反射,複雜的反射.
反射弧是實現反射活動的神經結構。由感受器、傳入神經、神經中樞、傳出神經、效應器五個部分組成。神經系統的活動是各種各樣簡單或複雜的反射活動,反射弧的結構也有簡有繁。在最簡單的反射弧中,傳入神經元和傳出神經元直接在中樞內接觸,稱為單突觸反射,如膝跳反射。複雜的反射弧有許多中間神經元。
感受器指各種感覺器官。一般是神經組織末梢的特殊結構,能將外界的各種物理、化學、機械能量轉化為生物能量(神經的興奮活動變化)——神經衝動。所以感受器它是一種換能器感受器(信號轉換裝置)。
傳入神經包括感覺神經元的傳入神經和脊髓、腦幹中的傳入神經聯繫。能將感受器的神經衝動傳人大腦皮層。
神經中樞指調節某一特定生理心理功能的神經元群(大腦皮層或腦幹、脊髓)。其功能是將傳入的神經衝動進行分析綜合,併發出運動信息。
傳出神經由大腦皮層(主要是中央前回)的神經細胞的軸突和其他下行神經元組成,把帶有運動信息的神經衝動傳到效應器。
效應器是肌肉和各種腺體,它接受帶有運動情息的神經衝動,做出運動反射。

主要連接方式


反射中樞所進行的各種複雜調節活動,是以突觸構成非常複雜而多樣化的聯繫方式為基礎的,其間的主要聯繫方式可歸納為以下幾種。
1、單線式聯繫一個突觸前神經元只和一個突觸后神經元進行聯繫。這種聯繫形式在傳遞信息上能夠保持其精確性。例如,視網膜中央凹部分的雙極細胞與神經節細胞之間的聯繫。
2、輻散式與聚合式聯繫
一個神經元的軸突通過其分支分別與許多神經元建立突觸聯繫,稱為輻散式(divergence)聯繫。這種聯繫可以引發許多其他神經元同時興奮或抑制以擴大影響範圍。輻散式聯繫在感覺傳導途徑上多見。聚合式(convergence)聯繫是指多個神經元末梢與同個神經元建立的突觸聯繫。此種聯繫可以將來自不同神經元的興奮和抑制在同一神經元上進行整合,引起後者興奮或抑制。聚合式聯繫在運動傳出途徑中多見。
3、鏈鎖式與環式聯繫
一個神經元的軸突側支可通過與多個中間神經元聯繫再返回到原來的神經元建立突觸聯繫,形成環式(recurrent circuit)或鏈鎖式(chain circuit)聯繫。這種聯繫在神經活動中的作用取決於中間神經元的性質,當興奮通過興奮性神經元構成的突觸聯繫時,其興奮可得到加強或延長,起正反饋作用;如果有抑制性中間神經元參與,則於返回抑制作用使原來神經元活動減弱或停止,起到負反饋作用。某些神經元后發放活動就是以這種聯繫作為結構基礎的。