髓鞘
髓鞘
髓鞘是包裹在神經細胞軸突外面的一層膜,即髓鞘由施旺細胞和髓鞘細胞膜組成。其作用是絕緣,防止神經電衝動從神經元軸突傳遞至另一神經元軸突。
髓鞘一般只出現在脊椎動物以及一些橈腳類動物的神經元軸突外圍。
目前研究注意髓鞘成分的抗原性,如:髓鞘鹼性蛋白(MBP)、髓鞘相關醣蛋白(MAG)、髓鞘少突膠質細胞醣蛋白(MOG)等。
髓鞘(myelin sheath)指包圍有鞘神經纖維軸 索的管狀外膜,由髓磷脂構成,故又稱髓磷脂鞘。魚類以上的脊椎動物,在個體生長發育的過程中髓鞘出現得較晚;而人類於出生時髓鞘已經形成,但可因神經種類的不同而異。髓鞘的構造,根據偏光顯微鏡的檢查證明,脂質從軸索的中心向外排列成放射狀,蛋白質形成同心圓層,一般推斷,蛋白質和脂肪為相互排成層狀的構造。根據x射線衍射,知該層的周期在新鮮材料上為17—18納米,在固定的材料上為13—15納米。進一步用電子顯微鏡檢查,其同心圓的層狀構造及其周期已被確認。即電子密度高的層和透明層相互排列,前者的寬度為3.5—5納米,一般認為是蛋白質層,後者被認為是脂質層。髓鞘的蛋白質主要是白明膠一類的硬蛋白,脂質則包括磷脂質(卵磷脂、腦磷脂、鞘磷脂等)、糖脂質和膽固醇等。髓鞘以許旺氏細胞的細胞膜包裹著軸索,包裹的層數尚不清楚。髓鞘在一些間斷部位缺如,這一部分稱郎飛氏絞窄(郎飛氏結),兩個絞窄之間稱結間節(interannular segment)。結間節的長度約為50-1000微米的範圍,長度不一,通常神經纖維越粗則越長。另外已經清楚,郎飛氏絞窄不僅在周圍神經系統,而且在中樞神經系統中也存在。如果用硝酸銀染色,則在橫斷絞窄部平面變黑的同時,從絞窄部到兩側軸索也出現許多變黑的橫紋,呈十字形,因向稱為郎飛氏(銀)十字(Ranvier′s cross)。在髓鞘的許多地方,可以看到有呈漏斗狀的、從鞘外表陷入到軸索的施密特-蘭特曼氏切跡(Schmidt-Lantermann′scleft),和沿此切跡面的螺旋形構造的高爾基氏漏斗(德Golgischer Trichter),但這些構造只有在伸長的神經纖維或浸入食鹽水中才出現,因此,一般認為它是一種人工產物。
目前知道髓鞘的功能有三:
一是支持軸突與周圍組織,例如相鄰的軸突之間的電氣絕緣,以避免干擾;
二是通過一種稱為“跳躍式傳導”的機制來加快動作電位的傳遞;
三是在一些軸突受損的情況下引導軸突的再生。
髓鞘化(myelination)是指髓鞘發展的過程,它使神經興奮在沿神經纖維傳導時速度加快,並保證其定向傳導,是新生兒的神經系統發展必不可少的過程。
髓鞘化是形成記憶的一種方式,能增強細胞組織間的連接。“駕輕就熟”、“熟能生巧”、“老馬識途”等就是髓鞘化的結果。
MBP的抗原性主要取決於其初級結構。實驗研究證明不同種實驗動物對氨基酸序列中不同片段產生不同的免疫應答。用牛MBP主動免疫實驗動物可致實驗性變應性腦脊髓炎(EAE)。其中114~122位氨基酸和117~170位氨基酸分別對豚鼠和猴具較強抗原性。更注意到髓鞘及其支持細胞(少樹突膠質細胞、施萬細胞)受不同免疫機制攻擊而破壞,如免疫球蛋白、MOG抗體等。
髓鞘上有郎飛氏結可使神經衝動跳躍傳遞。
髓鞘是一層脂肪組織,包裹在某些神經元的軸突外,具有絕緣作用並提高神經衝動的傳導速度,並有保護軸突的作用。髓鞘的重要性在多發性硬化症中可明顯地表現出來,這是一種髓鞘功能退化的疾病。疾病會導致向肌肉傳導信息的速度減慢,並最終失去對肌肉的控制。