頂體反應

頂體反應是受精作用的反應之一，受 鈣離子的調節。反應過程較長，包括頂體受體的激活、頂體膜與精細胞質膜融合、頂體中水解酶的釋放、卵細胞外被（透明帶）的水解等，最終導致精細胞質膜與卵細胞質膜的融合。

精子獲能以後，會發生一系列變化，是頂體反應的前提：①精子頭部出現流動性不相等的區域，為精子膜與頂體膜融合做好準備；②精子頂體後區膜的流動性加大，以準備與卵膜結合。

獲能的精子與卵子相遇后，精子與卵子的接觸啟動了頂體反應。精子頭部的頂體外膜與精子細胞膜融合、破裂，形成許多小孔，釋放出包含多種蛋白水解酶的頂體酶，使卵子外圍的放射冠及透明帶溶解。

一旦放射冠產生裂隙，精子便依靠其尾部的擺動，穿過透明帶到達卵子表面，使卵細胞膜伸出微絨毛將精子牢牢抓住；隨著卵細胞膜的腫脹，精子逐漸被吞進卵細胞內並繼續一系列反應，完成受精作用。

頂體中含有頂體酶系統，它是一個複合酶系，在頂體反應過程中被釋放出來，如下表所示：

透明質酸酶的主要作用是溶解卵丘細胞間透明質酸，使卵丘細胞分散，精子得以通過這些 細胞間隙；頂體素（acrosin）又稱 精子頭粒蛋白，以酶原形式存在於頂體內，稱前頂體素，只有經過頂體反應才激活形成頂體素。

在這些酶中中，以透明質酸酶與頂體素在受精過程中所起作用最大。透明質酸酶能溶解卵泡細胞之間的基質。頂體素是一種以酶原的形式存在的類胰蛋白酶。當發生頂體反應時，頂體素原被激活成有活性的頂體素並釋放，並與其他物質一起，參與了精子穿過透明帶的機制，以完成精卵結合，達到受精的目的。

結合素（卵結合蛋白，bindin），可識別特異的糖基序列，與卵細胞膜上的 精子受體結合，以保證精卵識別的種特異性。這種受體的結合，基於精子與卵細胞二者質膜的接觸。但研究表明，當第一枚精子穿過卵細胞外的放射冠時，卵細胞會產生一系列反應，以阻止其他精子進入放射冠，這就是 透明帶反應。透明帶反應說明精卵質膜接觸前，就已經有信號轉導到卵細胞，而這種信號並不依賴於精卵細胞膜的接觸。

自附睾排出的精子進入雌性生殖道后，經過獲能和完成頂體反應才能和卵結合。一般認為，卵丘細胞和透明帶是誘發產生頂體反應的主要因素。體外培養條件下，Ca2+、K+及高蛋白培養液能誘發及促進頂體反應。頂體反應是精子入卵時分泌頂體酶水解放射冠和透明帶，形成一條精子入卵的通道。透明帶反應是防止多精入卵的第一條屏障。

頂體反應是精子獲能后發生的重要生理過程，是受精的先決條件。只有完成頂體反應的精子才能與卵母細胞融合，實現受精。