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鼠耳芥

細長而直立的植物

鼠耳芥(學名:Arabidopsis thaliana)是一種細長而直立的植物,羽狀多葉,莖高度達40厘米。二年生草本,總狀花序頂生,花瓣4片,直徑約3毫米,白色,匙形,果實豆莢形,長1-1.5厘米,薄,輕微向上彎曲,成熟時開裂;種子1-2行,呈卵形,長約1毫米,成熟時紅褐色;子葉背倚胚根。花期3-5月。鼠耳芥被廣泛作為花的發育模型之研究。有幾個優點使其成為研究有花植物的遺傳、細胞、分子生物學的典型。

形態特徵


鼠耳芥是一年生細弱草本,高20-35厘米,被單毛與分枝毛。莖不分枝或自中上部分枝,下部有時為淡紫白色,莖上常有縱槽,上部無毛,下部被單毛,偶雜有2叉毛。基生葉蓮座狀,倒卵形或匙形,長1-5厘米,寬3-15毫米,頂端鈍圓或略急尖,基部漸窄成柄,邊緣有少數不明顯的齒,兩面均有2-3叉毛;莖生葉無柄,披針形,條形、長圓形或橢圓形,長5-15 (-50) 毫米,寬1-2 (-10) 毫米。花序為疏鬆的總狀花序,結果時可伸長達20厘米;萼片長圓卵形,長約1.5毫米,頂端鈍、外輪的基部成囊狀,外面無毛或有少數單毛;花瓣白色,長圓條形,長2-3毫米,先端鈍圓,基部線形。角果長10-14毫米,寬不到1毫米,果瓣兩端鈍或鈍圓,有1中脈與稀疏的網狀脈,多為桔黃色或淡紫色;果梗伸展,長3-6毫米。種子每室1行,種子卵形、小、紅褐色。花期4-6月。
鼠耳芥的特點是植株小(1個茶杯可種植好幾棵)、每代時間短(從發芽到開花不超過6周)、結子多(每棵植物可產很多粒種子)、生活力強(用普通培養基就可作人工培養)。其基因組是目前已知植物基因組中最小的。每個單倍染色體組(n=5)的總長只有7000萬個鹼基對,即只有小麥染色體組長的1/80,這就使克隆它的有關基因相對說來比較容易。鼠耳芥是自花受粉植物,基因高度純合,用理化因素處理突變率很高,容易獲得各種代謝功能的缺陷型。例如用含殺草劑的培養基來篩選,一般獲得抗殺草劑的突變率是1/100000。由於有上述這些優點,所以鼠耳芥是進行遺傳學研究的好材料,被科學家譽為“植物中的果蠅”。

地理分佈


分佈於印度、日本、中亞、北美洲、西伯利亞、非洲、伊朗、朝鮮、歐洲以及中國大陸的中南、西北、華東、西部等地,生長於海拔300米至4,700米的地區,一般生於山坡、平地、河邊以及路邊。中國內蒙、新疆、陝西、甘肅、西藏、山東、江蘇、安徽、湖北、四川、雲南等省區均有發現。

生物特徵


鼠耳芥是一種十字花科植物,廣泛用於植物遺傳學、發育生物學和分子生物學的研究,已成為一種典型的模式植物,其原因主要基於該植物具有以下特點:
(1)形態個體小,高度只有30厘米左右;
(2)生長周期快,從播種到收穫種子一般只需6周左右;
(3)種子多,每株每代可產生數千粒種子;
(4)形態特徵簡單;
(5)基因組小,只有5對染色體。
雖然鼠耳芥在許多方面“簡單”,但它的大多數基因與其他“複雜”的植物基因具有很高的同源性,另外,由於這種植物的全部基因組測序已經完成,因此可以預測,鼠耳芥在植物學所有領域的研究中將發揮更大的作用。

模式生物


這種小小的有花植物,是在植物科學,包括遺傳學和植物發育研究中的模式生物之一。其在農業科學中所扮演的角色正彷佛小鼠和果蠅在人類生物學中的一樣。儘管鼠耳芥在農業上並無多少直接的貢獻,但有幾個優點使其成為研究有花植物的遺傳、細胞、分子生物學的典型。
鼠耳芥基因組之小有利於基因定位和測序。其基因組大約為12,500萬鹼基對和5個染色體,在植物中算是小的。在2000年,鼠耳芥成為第一個基因組被完整測序的植物。在探明至今已發現的25,500個基因的功能上已作出了非常多的工作。
植株之小於生活周期之短同樣也是鼠耳芥的優點。實驗室常用的許多品系,從萌芽到種子成熟,大約為六個星期。植株之小方便其在有限的空間里培養,而單個植株能產生幾千個種子。此外,其自花傳粉的機制也有助於遺傳實驗。所有這些都使鼠耳芥成為遺傳研究的模式生物。
利用根瘤農桿菌把DNA轉化進鼠耳芥基因組已是常規操作。而利用稱為“floral-dip”的方法並不涉及組織培養和植株再生。1873年,亞歷山大·布朗第一次用文獻記錄了鼠耳芥的突變體。然而,直到1943年,鼠耳芥作為模式生物的潛能才有文獻記錄。這個突變體在稱為AGAMOUS,而這個突變的基因也在1990年被克隆分離出來。
丹麥研究學者培育出一種經過基因改造的鼠耳芥,這種植物能對埋藏在地面下地雷釋放出的氣味做出明顯的反應,因此有望成為未來軍事上的一種新型掃雷技術。研究人員表示,掩埋在地面下的地雷會散發出二氧化氮氣味,而這種植物對二氧化氮很敏感,在與受二氧化氮污染的土壤接觸大約三周后,它的葉子會漸漸地由綠色變成紅色,這樣,人們就可以通過觀察地面上的鼠耳芥的生長狀況來判斷地面下有沒有地雷。厄斯特高說,解決播種問題的方法之一就是以飛機撒種。他們已成功培植出這種基因改造鼠耳芥,並與丹麥軍方合作,希望在年內進行局部試驗並爭取在2年內在丹麥或海外進行實地試驗。

繁殖培育


基本原理

在一般的溫室或人工氣候室條件下,從鼠耳芥種子的春化至第一批角果成熟大約需8周左右時間。當然,也可以通過改變生長條件以達到使鼠耳芥提前或推后開花結實的目的。如延長每天的光照時間,可使鼠耳芥明顯地提前開花結實,利用每天接近24小時的光照條件培養,甚至在6周左右即可收穫第一批成熟角果。鼠耳芥的這一特性使實驗工作周期大大縮短,特別是對於許多遺傳分析工作,比利用一般的高等植物材料(如麥類、豆類作物)可以成倍地節約時間。
鼠耳芥是野生的雙子葉草本植物,在野外自然條件下一般春季萌發,到夏季即種子成熟。應該說鼠耳芥的生長發育對環境條件並無十分特殊的要求,因此在實驗室條件下的種植及管理也相對比較簡單。但中國許多實驗室反映,鼠耳芥的培養較為困難,幼苗時發生死亡、或抽薹后植株生長瘦弱等現象經常發生;而且經常發生較嚴重的蟲害等。實驗室條件下培養鼠耳芥的一般方法及應該注意的問題。

溫室條件

如果有條件較好的日光溫室(包括夏季有降溫裝置、冬季的晚上可以增溫等),可以直接在溫室內培養鼠耳芥。但如果沒有現成可用的溫室,而新建溫室又投資太大,可選擇一般實驗樓的普通房間稍加改裝即可作為鼠耳芥的培養室。
(1)溫度:適宜鼠耳芥生長的溫度在18℃至22℃之間,一般高溫以不超過25℃為宜。有條件的情況下,可以利用可控溫的製冷/加熱機組作為培養室的溫度控制裝置。最簡單的方法是利用冷暖兩用式空調機,空調機的功率大小可根據培養室的面積和光源功率的大小而定。根據經驗,一間12平方米左右大小的培養室,按照不大於5 kw的日光燈光源配置(作為主要散熱源的日光燈鎮流器部分可安裝在培養室外),有2台1.5匹的空調機就能滿足北京地區四季條件下培養室內的溫度調節。如果選用功率較大的特殊光源,可在生長室內裝一玻璃隔層,將隔層與用於培養鼠耳芥的空間之間儘可能密封,用通風的方式將隔層內的光源散熱消除。
除非所從事的研究工作有特殊要求,鼠耳芥的一般培養過程對光質的要求也不嚴格,僅用一定密度的日光燈管就可以達到要求。在培養室內可擺放多層培養架,每層安裝5至6支40 w的日光燈即能達到所需光照強度。
(2)光照:鼠耳芥的生長不需要很強的光照,將生長室內的光照強度控制在80 。
(3)濕度:在鼠耳芥幼苗期,培養室內最好保持相對濕度在75%至80%之間。待鼠耳芥長至2對以上真葉后,只要維持一般的濕度即可,不必特別增加濕度。增加培養室內濕度可用一般的市售家用加濕器即可。如果室內培養的鼠耳芥生長期各不相同,可採用對幼苗局部塑料薄膜保濕的方法,而不必將整個培養室維持在較高濕度。

種子處理

在播種前最好將種子進行消毒、春化處理。可用0.5%次氯酸鈉和0.01% Triton-X 100混合液將種子消毒10分鐘,再用無菌水清洗3-4次,以免植株發生病害。對於有時需要在無菌條件下培養的幼苗,可採用同樣的方法對種子進行消毒。種子的春化處理並不是必必需的,但春化處理可以有效地提高種子的發芽率。對種子的春化處理可以直接在一般的冰箱里(4℃左右)進行,將消毒后的種子在濕潤條件下春化2至3天後可進行播種。

種植管理

待幼苗長出至少2對真葉后,可適當進行間苗使植株間有一定間隔距離,以保證植株個體生長健壯、結實飽滿。培養鼠耳芥經常會遇到蚜蟲的危害,可根據蟲情用稀釋2000至3000倍的愛福丁或蟲蟎齊克交替使用以滅蟲。為防止病蟲害,還應注意對所用營養土的滅菌、滅蟲卵處理,特別是對在使用過程中曾發生病蟲害的營養土應該進行處理或廢棄不再使用。黑暗/光照周期為12/12小時或10/14小時,光照強度為80-120 °C之間為宜(勿超過25°C-22°播種時可將春化后的種子直接播於預先浸濕的營養土(可在花市購得)與蛭石的混合物中,種子應播於混合土的近表面(切忌深播)。為保證出苗整齊,每一位點可播數粒種子。為保持濕度,在播種后可用塑料薄膜將盆(或育苗盤)覆蓋,待幼苗長出2對真葉后再將薄膜去掉。培養室溫度以20°C為標準。
註:鼠耳芥圖冊網址