發育生物學

發育生物學是生物科學重要的基礎分支學科之一，研究內容和許多學科內容相互滲透、相互聯繫，特別是和遺傳學、細胞生物學、分子生物學的關係最為緊密。其應用現代科學技術和方法，從分子水平、亞顯微水平和細胞水平來研究分析生物體的過程及其機理。

用分子生物學、細胞生物學的方法研究個體發育機制的學科。是由實驗胚胎學發展起來的。實驗胚胎學是研究發育中的胚胎各部分間的相互關係及其性質，如何相互影響，發育生物學則是追究這種相互關係的實質是什麼，是什麼物質（或哪些物質）在起作用，起作用的物質怎樣使胚胎細胞向一定方向分化，分化中的細胞如何構成組織或器官，以保證組織和器官的發育，正常發育的胚胎怎樣生長、成熟、成為成長的個體，後者在發育到一定階段後為什麼逐步走向衰老，如何在規定的時間和空間的順序下完成個體的全部發育。

從學科範圍講，發育生物學比實驗胚胎學大，後者基本上是研究卵子的受精和受精后的發育，雖然也包括再生及變態等問題，但主要是胚胎期的發育。發育生物學研究的則是有機體的全部生命過程。從雌雄性生殖細胞的發生、形成、直到個體的衰老。

它是生物學領域中最具挑戰性的學科之一。從上個世紀八九十年代迄今，生物學領域的重大進展都與發育生物學有著密切的關係，或者就是發育生物學的進展。發育生物學成為了近年來世界上生命科學最活躍和最激動人心的研究領域。

發育生物學又是一門應用前景非常廣泛的學科，有關生殖細胞發生、受精等過程的研究是動、植物人工繁殖、遺傳育種、動物胚胎與生殖工程等生產應用技術發展的理論基礎。

從研究對象看，實驗胚胎學一般專指動物實驗胚胎學。由於歷史的原因，尤其是材料的不同，像動物實驗胚胎學那樣的植物實驗胚胎學未曾發展起來。但動植物的發育原理，尤其是從分子生物學的角度考慮，有許多共同之處，所以發育生物學既研究動物的也研究植物的個體發育。

從胚胎學的角度，個體發育從受精開始，因為卵子受精之後才能發育，但發育生物學則應把個體發育追溯到卵子的形成。因為卵子在長大中不僅被動地積累營養物質，而且要通過細胞核中的基因活動，合成下一代發育中、尤其是早期發育中所需要的物質。

一方面，成熟的卵子中含有大量的核酸，除rRNA主要是通過基因擴增產生的，其他的如mRNA、5SRNA、tRNA的相當大的部分是在卵子發生過程中從染色體轉錄下來的。這時卵母細胞處於減數第一次分裂前期的雙線期，染色體形成燈刷狀結構，稱為燈刷染色體，活躍地轉錄基因。另一方面已經知道一些基因，它們的產物顯示所謂母體效應，決定下一代某些性狀的發育，而受精之後父方的細胞核不能改變這種情況。例如美西螈的O突變型，純合雌體產出卵子，即使由正常雄體的精子受精，也不能進行原腸形成。也發現了果蠅的一些影響卵子的結構和空間格局的突變型，例如雙腹端(bicaudal,bic)和背方 (dorsal,dl)。純合的雙腹端突變型（bic/bic）雌體所產的卵子，受精后只能發育出腹部後端的結構，所形成的胚胎由兩個對稱排列的腹部後端組成，缺乏頭部、胸部和前腹部。這方面的研究使人們對以前難以理解的體形的基本格局──極性、對稱──的建立的問題，有了一些認識。

發育生物學是一個多學科的研究領域，它利用一切有關學科的技術方法，也利用它們的研究成果，來研究和解釋發育中的問題。例如要了解早期發育時的基因活動，就需要用分子生物學的技術研究受精之前和受精之後以至卵裂時期的RNA，以判斷哪些是受精前已有的，哪些是受精後轉錄的，它們是哪些類型，何時開始、在哪些細胞中轉錄的；要研究某一結構基因的調節控制，分子遺傳學關於原核基因的研究就是不可缺少的基礎。

但是關於發育機制的探索，不能僅限於某一水平，既可以是分子水平的研究，也可以是亞顯微或細胞水平的，如果涉及某些細胞器在細胞分化中的變化和作用；或者如果涉及到不同胚層的細胞在形成某一特定結構中的相互作用，就是更高水平的事。或者如果涉及個體的極性或對稱等的形成，那就是個體水平的了。不論哪個水平的發育，追究到底都可以從有關基因的調節、激活去探索。有關基因在何時被激活，它的產物在何時、如何在不同的水平上起作用，導致出現各個水平的形態發生過程，則是發育生物學的重點所在。

研究基因的結構，轉錄的時刻，轉譯產物的性質等自然要用分子生物學的方法；研究某種超微結構在發育中的變化，就要應用電子顯微鏡技術；研究某種蛋白的出現，細胞膜受體等可能需要免疫學技術，如果要離體地研究某種細胞的終末分化，或者不同組織在形成某種構造中的相互作用，就離不開細胞培養或組織培養的技術，顯然，在哪個水平上工作，或者研究什麼問題，決定了採用什麼技術。

發育生物學的研究使人們了解到，脊椎動物中，不論是低等的卵生的或高等的胎生的，發育的原則是一致的，即使存在著一些乍看起來頗為懸殊的差別。

凡是與發育有關的生產實踐中的技術問題都是隨著發育生物學工作的深入而得到解決的。最淺顯的例子是關於經濟動物的繁育，用低溫可以長期保存精子，利於長途運輸；早期胚胎也可貯存，進行異體移植，而且被移植的胚胎不受寄母的遺傳條件的影響。這些在家畜已見實效的措施在人類也逐漸成為可行的(例如試管嬰兒)。

此外，由於發育的基本原則也適用於人類，研究人類自身的發育機制謀求人類的康泰，這本身就具有很大的實際意義。①控制人口和優生，只有對於生殖細胞的形成、排卵、受精等一系列過程有更深入的了解才能採取更安全更有效的避孕措施。人類的畸形可能來自遺傳的、藥物的影響等種種原因，但都是在發育過程中出現的，都要從發育的角度了解才能預防。②癌症實際上是異常的細胞分化，對癌的控制需要對正常的生長和分化過程有深入的了解。③衰老實際上是發育的一個方面或一個階段，對衰老過程的理解，依賴於對全部生命過程中細胞、組織以至機體生長的認識，在這基礎上才能控制衰老。

一些過去在實驗胚胎學中較少使用的，但是對研究某些發育生物學問題有利的材料已受到重視。如果蠅，線蟲，擬南芥，斑馬魚等（和遺傳學模式生物類似），經過遺傳學家幾十年的努力，對它的性狀遺傳已經充分了解，而且培育出大量的突變型。果蠅的有些突變型正是了解某一基因在何時起影響，起什麼樣的影響的理想材料，這是用野生型做材料無法做到的。雖然果蠅體積較小，難以得到足夠的量供生化分析，但有可能通過大量培養和發展微量化檢測方法克服這一困難。

斑馬魚是發育生物學試驗中常用的實驗材料。斑馬魚由於具有飼育容易、胚胎透明、體外受精、突變種多、遺傳學工具成熟等諸多優點，當今已成為研究脊椎動物發育與人類遺傳疾病的新興模式動物。與其他脊椎動物相較下，斑馬魚最大的優點就是具有多達6,000多種的遺傳突變種，這些突變種的建立大致上是利用X射線、ENU或反轉錄病毒的感染造成基因組的突變，之後再經由多次的子代篩選所得。這些突變種的表徵包含如胚層分化，器官發育，生理調適與行為表現等多方面，所以可提供研究人員極佳的正向遺傳學材料來進行發育機制上的研究。另外在斑馬魚系統中也開發出阻斷基因功能的工具-Morpholino，可快速以逆向遺傳學手法來驗證基因的功能。所以正向遺傳學與逆向遺傳學的巧妙利用，可以正確推導出斑馬魚遺傳發育途徑，也是當前斑馬魚成為研究人類疾病新興模式動物的主要原因。

小鼠是另一種常用的材料。因為已經培養出一些突變型，而且它的胚胎在體內發育與人類比較接近。另一種使用範圍有擴大趨勢的材料是一種自由生活的秀麗隱桿線蟲。已經用實驗方法得到許多突變型。它們繁殖迅速，可以在短期內培養出大量材料供生化分析和提取之用。

實驗胚胎學的傳統材料──棘皮動物、兩棲類、鳥類等，仍然是重要的，只是用來研究的問題不同。例如關於早期發育中基因的活動，用海膽作材料的研究曾經提供大量資料。關於器官發生的分析，細胞分化的分子基礎，兩棲類和鳥類仍然是重要的材料。

從發展的歷史來看，發育生物學是一門既古老又年輕的學科。它是在胚胎學的基礎上發展起來的，起源於上世紀五十年代，在上世紀七十年代才正式形成一個獨立的學科，從敘述胚胎學、比較胚胎學及實驗胚胎學發展為化學胚胎學及分子胚胎學的過程中逐漸形成的一門新的學科，也是上述這些學科的綜合和進一步的發展。

八十年代起，由於遺傳學、細胞生物學、分子生物學等學科的發展，大量新的研究方法的應用，發育生物學取得了巨大的進展。這門學科的研究內容發展到配子的發生和形成；受精過程；細胞分化及形態形成，包括發育過程中不同細胞群如何按照一定的時間順序及空間關係有序地重新配置、特化、進而產生出各種細胞類型，最終器官表型特徵的出現和特殊功能的建立；基因在不同發育時期的表達、控制與調節，基因型和表型表達之間的因果關係；發育過程中細胞核與細胞質的關係、細胞間的相互關係以及外界因素對胚胎髮育的影響。其中細胞分化是發育生物學中的核心問題。

發育生物學從學術思想上可追溯到19世紀末期。W.魯創立的所謂發育機制學的學科，就提出要研究有機體建成的原因和因子以及這些因子的作用方式。而且這學科是要追究形態建成功能的產生、維持和衰退的原因。可見他已經注意到個體發育中相互關係的實質，而且他所理解的個體發育也不限於胚胎時期。由於當時的科學水平，W.魯所賦予這個學科的使命是無法實現的。W.魯之後的實驗胚胎學在條件許可之下，主要致力於胚胎各部分的發育潛能、器官原基的決定，在決定過程中鄰近組織的影響，或者說主要集中在胚胎的組織與細胞之間的相互影響和它們如何組排，從這方面分析和了解胚胎髮育，但卻忽略了對發育機理的追索。

直到40年代，由於組織化學、生物化學的滲透，發展起化學胚胎學，希望由發育中的化學變化了解發育。這在實質上是從另一個側面敘述胚胎髮育。這一個發展階段為以後的發育生物學創造了條件，使得胚胎學家較容易地接受來自分子生物學和分子遺傳學的影響。

儘管在實驗胚胎學的早期曾經探討過細胞核在發育中的作用，如T.H.博韋里曾經指出染色體在發育中的重要作用，並且不斷有涉及遺傳與發育的工作，但是由於證實了核的全能性以及關於鑲嵌型卵子的研究，細胞質在發育中的重要性更受到重視。占相當比重的關於器官發育的研究，始終未考慮細胞核的作用。直到分子遺傳學和分子生物學確定了遺傳物質的性質和構造，發現了遺傳密碼，揭露出蛋白質合成的機制，才使人們認真考慮基因在發育中的作用，以及細胞分化的機制──在產生出構成有機體的各種細胞類型的過程中，基因是怎樣地被控制的。在這基礎上逐漸形成了發育生物學。

由於認識到，外表相去甚遠的植物和動物在發育上有很多共同點，有些簡單的有機體（如藻類和粘菌）是研究細胞分化的非常有利的模式系統，發育的過程不僅僅出現在一個有機體的胚胎髮生期間，而且出現在整個生命期間的各個階段，這就使發育生物學研究的對象和範圍遠比實驗胚胎學擴大了。

發育生物學作為當代生命科學研究的最活躍的領域之一，一方面將分子生物學、細胞生物學、遺傳學、生物化學、生理學、免疫學、胚胎學、進化生物學及生態學等多種學科彙集一起，綜合運用，揭示生命發育的本質規律；

另一方面，發育研究已存在於生物學的各個領域，成為其他學科的基本要素，發育生物學研究發展必將促進其他學科領域的發展。

因而，發育生物學是很重要的基礎學科之一。發育生物學與醫藥衛生、農業生產和生物資源的利用關係密切，例如對受精和早期胚胎髮育機制，腫瘤、艾滋病、畸形發育的機制，衰老機制等的揭示，對計劃生育、優生優育、健康生活和農林牧生產等都有深刻影響。

有關細胞分化機理、基因表達調控與形態模式形成及生物功能的關係研究，是解決人類面臨的許多醫學難題（如癌症的防治）以及器官與組織培養等新興的醫學產業工程發展的基礎，也是基因工程發展為成熟的實用技術的基礎。多年來引起世界巨大反響的生命科學研究進展都是與發育生物學相關的，如1997年的哺乳動物體細胞克隆技術，1999年度超越人類基因組計劃而為世界第一大科學新聞的幹細胞培養技術等。

魚類發育生物學學科點自50年代中期以來，以魚類及水生經濟動物為研究對象，既進行發育生物學基礎理論方面的研究，也十分注重應用方面的研究，始終堅持科學研究面向經濟建設的原則，長期從事魚類及其他水生經濟動物生殖生理和遺傳育種研究，為養殖魚類及鱉、龜、蛙類等的人工繁殖和養殖提供了比較系統的理論和在應用上制定了完整的技術措施，取得了多項理論上的突破和應用方面的成果，得到了十多項國家級和省部級科技成果獎勵，形成了有特色、發展趨勢良好並在全國有一定影響的學科點。

發育生物學的成就，在某些方面把實驗胚胎學提出的問題推進了一大步，但是對某些問題，例如胚層的形成，如何在胚層的基礎上產生出組織和器官，進展並不大。對於某些分化過程的分子基礎雖然已經了解得比較清楚，例如水晶體或紅細胞，但歸根到底仍是敘述性的，即在分子水平敘述某一過程，對於胚胎細胞怎樣才能進行分化，或者說關於基因的開動機制，知道得不多，而基因的開動，或者說基因表達的時空順序──某種細胞的結構基因如何必須在某時某地表達，這正是發育生物學的中心問題。

利用分子生物學技術的分析，對某些基因的結構，以至所包括的調節片段，已經有所了解，但是關於起調節作用的蛋白質，在真核生物還很少了解，研究發育中基因的時間、空間調節，這應是重要的方向，調節蛋白本是基因的產物，基因產物反轉過來又調節基因的表達，顯然在分子水平上也存在著這樣的對立統一。

在分子水平上進行深入分析對於了解基本機制固然重要，另一方面應當承認，經過幾代人的努力，雖然對於一些動物的發育已經有所了解，但是了解的廣度和深度仍然參差不齊。因此，進一步發掘研究對象和充分利用已有的材料，在各個水平上進一步分析過去尚不甚了解的現象，才有利於發育生物學的發展。

作者：安利國主編

出版社：科學出版社

出版時間：2010-11-1

版次：1

頁數：195

字數：352000

印刷時間：2010-11-1

開本：大16開

紙張：膠版紙

印次：1

ISBN：9787030292391

包裝：平裝

本書共分12章，包括生殖細胞的發生、受精、卵裂、囊胚、原腸胚、神經胚、器官發生、胚后發育、植物發育、發育與進化等重要發育過程，內容涉及動物與植物發育，突出人體發育。本書以發育過程為主線，以形態發生為基礎，結合發育的主要事件，介紹發育原理與機制，便於學生系統地認識生物的基本發育過程、基本發育規律和發育機制。本書文字精鍊，內容簡潔，圖文並茂，使用方便。

本書是生物科學與生物技術專業的教材，特別適合高師院校的生物科學專業選用，也可供生物科學、醫學、農學、林學及其他與生命科學相關專業的學生和科研技術人員參考。

發育生物學是從細胞與分子水平上研究生物個體發育機制的學科，它所涉及的生殖、生長、衰老、死亡和發育模式等都是生命科學研究中的核心問題。發育生物學對生物學其他學科的研究具有重要的指導作用，是21世紀生命科學的帶頭學科。

前言

緒論

第一節 發育的基本過程

一、動物的發育過程

1.胚前發育

2.胚胎髮育

3.胚后發育

二、植物的發育過程

1.胚前發育

2.胚胎髮育

3.胚后發育

第二節 發育的基本機制

一、細胞分裂

二、細胞分化

1.細胞分化是基因差異表達的結果

2.細胞分化可以受環境所誘導

三、圖式形成

四、形態發生

五、生長

第三節 研究發育生物學的模式生物

一、植物發育的模式生物：擬南芥

二、無脊椎動物發育的模式生物

1.線蟲(Caenorhabditis elegans)

2.果蠅(Drosophila melanogaster)

三、脊椎動物發育的模式生物

1.魚類的模式生物：斑馬魚(Danio rerio)

2.兩棲類模式生物：非洲爪蟾(Xenopus laevis)

3.鳥類的模式生物：雞(Gallus gallus)

4.哺乳類模式生物：小鼠(Mus musculus)

第四節 發育生物學的研究歷史

一、胚胎髮生的后成論和先成論

二、細胞學說促進了胚胎學理論的發展

三、鑲嵌式發育與調整式發育

四、誘導現象的發現

五、遺傳學與發育的結合

……

第一章 生殖細胞的發生

第二章 受精作用

第三章 卵裂與囊胚形成

第四章 原腸作用

第五章 神經胚與三胚層的早期分化

第六章 器官發生(一)——神經與感覺

第七章 器官發生(二)——四肢

第八章 器官發生(三)——循環、消化、呼吸、泌尿與生殖

第九章 胚后發育

第十章 植物發育

第十一章 發育和進化

主要參考書目

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