棘皮動物門

棘皮動物門

棘皮動物門(Echinodermata)是一類后口動物(deuterostomes),在無脊椎動物中進化地位很高。大多底棲,少數海參行浮遊生活;自由生活的種類能夠緩慢移動。從淺海到數千米的深海都有廣泛分佈。現存種類6000多種,但化石種類多達20000多種,從早寒武紀出現到整個古生代都很繁盛,其中有5個綱已完全滅絕。沿海常見的海星、海膽、海參、海蛇尾等都屬於棘皮動物,它們在形態結構與發生上都有一些獨特之處,與原口動物有很大不同。外觀差別很大,有星狀、球狀、圓筒狀和花狀。成體五放輻射對稱(次生輻射對稱),由管足排列表現出來。

形態特徵


外觀差別很大,有星狀、球狀、圓筒狀和花狀。成體五放輻射對稱,由管足排列表現出來。根據管足的有無,身體區分為有管足的輻部或步帶和無管足的間輻部或間步帶。內部器官,包括水管系、神經系、血系和生殖系均為輻射對稱,只有消化道除外。由於輻射對稱,身體有口面和反口面之分。
儘管本門各綱動物體形有很大差別,但其基本構造十分一致。海星和蛇尾類呈星形,上下扁平,體軸很短,口面朝下,管足沿著腕(輻部)作放射狀排列。海膽和海參體軸延長,輻部和間輻部結合,體呈球形或圓筒形,管足作子午線排列。海百合口面向上,反口面具長柄或卷枝供附著用。
棘皮動物骨骼很發達,由許多分開的碳酸鈣骨板構成,各板均由一單晶地方解石組成。骨骼外包表皮,皮上一般帶棘。海膽和海星有不同的叉棘。海膽骨骼最為發達,骨板密切癒合成殼。海星、蛇尾海百合的腕骨板成椎骨狀。海參骨骼最不發達,變為微小的分散骨針或骨片。

體內構造


構造
構造
棘皮動物成體體腔主要被消化系和生殖系佔據,但海百合體腔填有結締組織的膜和索。水管系由體腔的一部分──水腔演變而成。移動、攝食、呼吸和感覺全都要靠它來完成。典型水管系自篩板開始,經過石管,通至圍繞口部的環管和伸至輻部的輻管。輻管上有小分枝分到管足。管足基部有壇囊,末端有吸盤,內充海水,靠肌肉伸縮來移動身體。
神經系、血系和水管系都有一個圍繞食道的環,並從環上向各輻部分出一條主枝。棘皮動物有3種神經系:①口面神經系或稱外神經系,在表皮內或表皮下,包括圍繞食道的神經環與伸入各輻的輻神經,為現代棘皮動物的主要神經,各綱都有,而且多半發達(海百合綱除外)。②下神經系在口神經裡邊,排列與口神經完全相同。③反口面神經系或內神經系在反口麵皮膚下,在海百合類比較發達。血系位於神經系和水管系中間,在海參和海膽比較發達。
海星和蛇尾的消化系有一大囊狀胃,腸直走,不彎曲;海星常有從胃向各腕伸出的一對稱為幽門盲囊的消化腺。其他各綱的消化管多為一長而彎曲的管子,由腸系膜連於體壁。蛇尾和某些海星無肛門,凡是不能消化的東西從口裡吐出。海百合的口和肛門全朝上,許多歪形海膽肛門常在體後部或口面。沒有明顯的排泄器官,排泄功能由變形遊走細胞負責。呼吸系也不發達。海星的皮鰓和海膽的圍口鰓可增加呼吸的能力和面積。某些海參有特殊的呼吸器官,稱呼吸樹。
棘皮動物多為雌雄異體,雌雄在外形上常無區別。生殖細胞釋放到海水中受精。幼體在初發生時形狀相同、均有纖毛環、消化道分為 3部分,以後則隨綱而異,發育成 4種不同類型的幼體:耳狀幼體(海參)、羽腕幼體(海星)、蛇尾幼體和海膽幼體。海百合類幼體呈桶形,稱為樽形幼體,與浮遊的紐鰓類的海樽十分相似。
棘皮動物門包括海星、海膽、海參、海百合等動物,這是一個相當特殊的類群,雖然數量不多,但在進化上有其獨特的意義。

進化特徵


第一,首次出現由中胚層起源的真(內)骨。
第二,在胚胎髮育過程中,胚胎期的胚孔形成肛門,在胚孔的另一端形成口,故稱后口。
第三,真體腔發達,且一部分真體腔形成特殊的水管系統。
第四,成體是五輻射對稱,器官也是按該體制排列,但棘皮動物幼體是兩側對稱,也就是說棘皮動物的五輻射對稱是在進化過程中適應海棲生活形成的次生現象,故和腔腸動物的原始輻射對稱是完全不同的。
第五,多數為雌雄異體,少數為雌雄同體,有胚胎髮育過程中經過的幼蟲階段與半索動物的幼蟲相似,表明棘皮動物是向著脊索動物進化過程中的無脊索動物。

生態分佈


棘皮動物
棘皮動物
棘皮動物是重要的底棲動物,分佈世界各海洋。垂直分佈範圍很廣,從潮間帶到萬米深的海溝。它們多為狹鹽性動物,在半鹹水或低鹽海水中少見或偶見。體外無特殊的覆蓋層,但具有特別的水管系。身體所含水分可以隨外界鹽度的高低而自由滲透。棘皮動物對水質污染很敏感,在被污染了的海水中很少見到它們。再生力一般很強,如果腕、盤或其他外部器官發生損傷或斷落,都能再生。某些種類常有自切現象。少數種類可行無性裂體繁殖。
棲息環境因種類而異。它們匍匐於海底或鑽到泥沙底內生活。少數海膽並能鑽石。海百合類營固著或暫時固著生活。少數海參行浮遊生活。自由生活的種類能夠緩慢移動。攝食方式多樣,有的為吞食性,有的為濾食性,有的為肉食性。
除斑蛇尾外,棘皮動物沒有寄生的種類。吸口蟲類是專門寄生於海百合類的特殊多毛類。少數螺類寄生於棘皮動物,有的為外寄生,有的為內寄生。甲殼類與棘皮動物有寄生或共生的都有。隱魚是著名的寄生在海參泄殖腔內的動物。寄生於棘皮動物體內的還有纖毛蟲扁蟲和圓蟲。

分類


棘皮動物具有發達的體腔和三胚層和來源於中胚層的內骨骼,比腔腸動物進步得多。棘皮動物成體的輻射對稱是由於兩側對稱的祖先過著固著生活而再獲得的次生性狀。一些比較原始的性狀仍然存在,例如沒有頭和高級神經中樞,感覺器官比較原始,沒有心臟,血管是竇系,呼吸器官比較低級,營養物質的輸送和廢物的排除均靠原始的阿米巴細胞進行等。
在現存動物中,尚未發現與棘皮動物有直接聯繫的類群。巴瑟(1900)認為棘皮動物的想象祖先是兩側對稱、身體柔軟、自由生活的對稱幼體;塞蒙(1888)認為棘皮動物的想象祖先是兩側對稱、圍繞口部有5個觸手的五觸手動物。
海參綱
Holothuroidea
海參綱分為楯手目(Aspidochirotida)和平足目(Elasipodida)。
楯手目楯形觸手10—30個,多為20個;體呈圓筒狀,腹面常呈足底狀,背面和腹面常明顯有區別,特別是疣足明顯的種類;無翻頸部和收縮肌;縱肌5對;生殖腺一束或兩束,位於腸系膜的--側或兩側;有呼吸樹;常有居維氏器;骨片常為桌形體、扣狀體或花紋樣體等。
平足目體形常明顯兩側對稱,有的具大錐形疣足,有的身體周圍有邊緣,有的具尾部。觸手楯形或葉狀,數目10—20個;有管足,但數目不多。無收縮肌和呼吸樹。后腸的腸系膜附著在右背間步帶,常靠近右背縱肌附近。
蛇尾綱
Ophiuroidea
蛇尾綱分為真蛇尾目(OPHIURIDA)和蜍蛇尾目(PHRYNOPHIURIDA)。蛇尾綱(Ophiuroidea),體盤與各腕區分極為明顯。腕細長,可彎曲。無步帶溝,管足二列,不具吸盤及要。各腕由四列骨板包圍,腕內還有一列腕骨。肌肉發達,活動自如。篩板位於口面。
消化道退化,食道短,后連盲囊狀的胃。無腸,無肛門。雌雄異體,幼蟲稱蛇尾幼蟲。如陽遂足、刺蛇尾等。
海星綱
海星綱( Asteroidea),體扁平,多為五輻射對稱,體盤和腕分界不明顯。生活時口面向下,反口面向上。腕的口面中央具步帶溝,溝內有管足。內骨骼的骨板以結締組織相連,柔韌可彎曲。體表具棘和叉棘,為骨骼的突起。具皮鰓,水管系發達。個體發育中經羽腕幼蟲和短腕幼蟲。
海膽綱
海膽綱( Echinoidea)體呈球形,盤形或心臟形。口面向下,口位於中央;反口面中央為肛門。口與反口面之間相間排列著骨板組成的5個具管足的步帶區和5個無管足的間步帶區,各骨板上均有疣突和可動的長棘。圍肛部周圍由5個生殖板( gential plate)和5個眼板( ocular plate)組成。生殖板上各有一生殖孔,有一塊生殖板多孔,形狀特異,兼有篩板的作用。眼板上各有一眼孔,輻水管末端自孔伸出,為感覺器。
口位於口面圍中央,口腔內由骨板、齒及肌肉骨板組成結構複雜的咀嚼器,稱亞里斯多德提燈( Aristotle lantern)。

經濟意義


有些棘皮動物是珍貴食品,如海參、海膽卵。在海洋生態系統內,棘皮動物在某些底棲動物群落中,常為優勢種。在深淵海底的底棲動物生物量中,棘皮動物最高可佔90%。在研究海洋動物地理學上,刺皮動物常是很好的指標種。某些吞食性種類能夠大量搬運腐敗物質,能減少海底微生物的活動。某些鑽石的種類對海岸線造成破壞。某些蛇尾類常是底棲魚類的餌料。海星喜吃貝類,在貝類養殖上常是敵害。棘皮動物化石種類甚多,在地質學上佔有一定地位。有的石灰石地層全部由分解了的海百合骨骼構成。在實驗胚胎學等基礎理論研究方面,海膽卵是很好的實驗材料之一。某些棘皮動物具有毒腺或毒液,有可能通過研究發展成藥物。從幾種海參分離出的海參素和粘多糖具有抗癌活性。

生活習性


大多底棲,少數海參營浮遊生活;自由生活的種類能夠緩慢移動。攝食方式為吞食性、濾食性和肉食性。

生長繁殖


多為雌雄異體,生殖細胞釋放到海水中受精,幼體在初發生時形狀相同,以後則隨綱而異,少數種類可行無性裂體繁殖。對水質污染很敏感,再生能力一般很強。