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銀杏目

銀杏目

銀杏目(Ginkgopsida)是銀杏門、銀杏綱的一目。最早出現於早二疊世,在侏羅紀和早白堊世最為繁盛,廣佈於北半球,屬種繁多。到第三紀僅有2種。現在有些植物學家將銀杏類作為一個獨立的門。銀杏(Ginkgo biloba)是銀杏目植物的唯一成員。

生理特徵


由於大多數銀杏類化石是營養器官,繁殖器官很少見;又由於銀杏類化石極為龐雜,這裡僅對銀杏類植物的營養器官作一般性描述:葉一般具柄,葉片呈扇形,不分裂或分為多條裂片,平行脈。

地質分佈


最古老的銀杏類化石是在法國南部早二疊世發現的毛狀葉(Trichopitys)化石(也有認為晚石炭世的兩歧葉屬Dichophyllum 是最早的銀杏類化石)。楔拜拉(Sphenobaiera)於晚二疊世時出現。二疊紀-三疊紀滅絕事件使銀杏類植物瀕臨滅絕。晚三疊世時,銀杏類植物快速發展,之後的侏羅紀和早白堊世達到了鼎盛時期,廣泛分佈於世界各大洲,但在赤道地區和南極洲沒有發現報道。當被子植物於早白堊世晚期迅速崛起時,銀杏類像其它裸子植物一樣也急劇衰落。晚白堊世后除個別發現外,銀杏科以外的銀杏類植物已基本絕跡。晚白堊世和古近紀,銀杏(主要為銀杏屬Ginkgo 和似銀杏屬Ginkgoites)在歐亞大陸和北美高緯度地區呈環北極分佈,漸新世時由於寒冷氣候不斷向南遷徙,並在此之後不斷衰落。中新世末在北美消失,上新世晚期在歐洲消失。而東亞是銀杏類植物的最後棲息地。中國的銀杏大化石紀錄終於始新世;日本直至上新世,甚至更新世早期都有銀杏葉化石發現,但沒有發現繁殖器官。
在中國浙江西天目山發現有野生狀態的銀杏(Ginkgo biloba),另外在安徽大別山、湖北神農架和大洪山及廣東南雄也有發現。

發現歷史


銀杏目
銀杏目
中國和日本很早就開始人工種植銀杏(Ginkgo biloba)。1690年,荷蘭東印度公司的Englebert Kaempfer博士首次描述了在日本栽培的銀杏,並建立了銀杏屬(Ginkgo)。1771年,林奈正式描述了銀杏,並以biloba作為種加詞,以表示銀杏葉片二裂的特點。十九世紀後半葉,由於銀杏的種子與榧屬(Torreya)和粗榧屬(Cephalotaxus)的種子相似,銀杏被放入松柏類的紫杉科(Taxaceae)。1896年,日本東京大學的植物學家平瀬作五郎發現了銀杏具有多鞭毛的遊動精子,而與松柏類的無鞭毛精子明顯不同,顯示出銀杏在進化上的特殊的地位。此後,銀杏長期被歸於裸子植物。但隨著大量化石的發現和分子生物學的發展,人們發現裸子植物並不是一個單系群,一般把各類裸子植物都被提升到門的分類階元。由此,銀杏類植物也被提升為銀杏門。

種群分類


形態屬

銀杏類化石的極為龐雜,大部分是營養器官,只有很少的化石是繁殖器官。
常見的營養器官形態屬有:
拜拉屬(Baiera) 槳葉屬(Eretmophyllum) 銀杏屬(Ginkgo) 准銀杏屬(Ginkgodium) 似銀杏屬(Ginkgoites) 銀杏枝屬(Ginkgoitocladus) 假託勒利葉屬(Pseudotorellia) 楔拜拉屬(Sphenobaiera) 舌葉屬(Glossophyllum) 毛狀葉屬(Trichopitys) 常見的繁殖器官形態屬有:
雌性生殖器官 銀杏屬(Ginkgo) 狹軸穗屬(Stenorachis) 施邁斯內果屬(Schmeissneria) 格雷納果屬(Grenana) 卡肯果屬(Karkenia) 托勒茲屬(Toretzia) 烏馬托鱗片屬(Umaltolepis) 義馬果屬(Yimaia) 松套籽屬(Allicospermum) 雄性生殖器官 銀杏屬(Ginkgo) 堆囊穗屬(Sorosaccus) 小果穗屬(Stachyopitys) 化石花屬(Antholithus)

茨康葉類

茨康葉類(Czekanowskiales)植物的營養枝、葉在外形和角質層的構造上都難以和銀杏類區別,而且繁盛時間和地域分佈上也和銀杏類基本一致。所以長期以來被當作銀杏類。1957年,Pant建立了與銀杏目分類地位平行的茨康目(Czekanowskiales)。人們在詳細研究其繁殖器官后認為和銀杏類關係相當疏遠,而更像極其原始的被子植物。

舌葉類

舌葉類可能是銀杏類植物。但由於三疊紀有大量形似科達葉類型的葉片化石可以根據表皮歸於不同的屬,也是科達葉類型的舌葉類的表皮接近種子蕨。因此其分類地位仍不明確。

系統發育


銀杏目
銀杏目
周志炎(1997,2003)依據繁殖器官,在系統發育分析的基礎上對銀杏目植物重新進行分類,是能夠較好的反應銀杏類系統發育的分類系統之一。該方案為:
銀杏目
銀杏目
銀杏綱 Ginkgoopsida 銀杏目 Ginkgoales 毛狀葉科 Trichopityaceae 毛狀葉屬Trichopitys卡肯果科 Karkeniaceae 卡肯果屬Karkenia烏馬托鱗片科 Umaltolepidiaceae 烏馬托鱗片屬Umaltolepis托勒茲果屬Toretzia施邁斯內果科 Schmeissneriaceae 施邁斯內果屬Schmeissneria義馬果科 Yimaiaceae 義馬果屬Yimaia銀杏科 Ginkgoaceae 銀杏屬Ginkgo格雷納果屬Grenana