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葉芽

葉芽

葉芽(foliarbud,leafbud)僅由營養葉構成的芽。與形成花葉的花芽是對應詞,所以無論頂芽和腋芽,定芽和不定芽,即不從莖尖發出生殖器官的芽,都稱為葉芽。葉芽包括一個生長錐及其周圍的突起(附屬物),包括頂端分生組織,葉原基,幼葉和腋芽原基。是節間很短沒有發育的枝條。

簡介


依照性質來劃分的一種芽的類型。芽開放后形成枝葉的芽,叫做葉芽(又稱為枝芽)。其形狀一般是瘦長的,很容易與花芽相區別。葉芽的中央有一個中軸,叫做芽軸,其頂端有生長點。在芽軸上部,節和節間的界限尚不明顯,周圍有許多突出物,這是葉原基和芽原基。在芽軸下部,節與節間開始分化,葉原基發育為幼葉,幼葉層層包著芽軸,保護生長點。在天氣溫暖,水分、養料供應充足條件下,生長點細胞不斷分裂,芽軸細胞也長大,結果使芽軸伸長。下面的幼葉也展開成葉,而上部的葉原基又陸續發育成幼葉,芽原基也逐漸發育成側芽,於是葉芽發育成枝條。

構造


芽是未發育的枝條、花或花序的原始體。縱切葉芽的結構如下(圖2-17):
圖2-17
圖2-17
芽 軸:中央軸,芽的各部分均著生其上,是未發育的莖。
生長錐:中央頂端的分生組織。又名生長點。
葉原基:生長錐周圍的一些小突起,是葉的原始體。
幼 葉:生長錐周圍的大型突起,將來形成成熟的葉。
葉芽原基:生長在幼葉腋內的突起,將來形成葉芽。
鱗 片:包圍在芽的外面,起保護作用。

類型特點


芽是枝(莖)、葉、花的原始體,芽萌發后可形成枝條(莖)、葉片和花。依據芽著生的位置、性質、構造和生理狀態等,可對芽進行分類。 
葉芽
葉芽
(1)依據芽在枝條上的位置,芽可分為頂芽、側芽和不定芽。著生在莖(枝)頂端的芽叫頂芽( terminal bud);著生在葉腋處的芽[Ilt腋芽或側芽(axillary bud);頂芽、側芽因其位置固定,所以又統稱為定芽。另有一些植物的根(如甘薯)、老莖(如柳樹)或葉(如秋海棠)上也可以產生芽,但沒有固定的生長部位,這類芽叫做不定芽(adventitious bud)。在同一節位上僅有一個芽的稱為單芽;有兩個以上芽的稱為復芽,復芽有2-4個或更多的芽。 
(2)依據芽的性質,芽可分為葉芽、花芽和混合芽。芽萌發后只抽枝長葉的芽,稱為葉芽(leaf bud),葉芽一般多瘦削;花芽(flower bud)萌發后形成花或花序,一般較肥大。還有些芽,萌發后既抽枝長葉,還開花結果,這類芽叫做混合芽( mixedbud).如蘋果、梨的花芽。 
(3)依據芽鱗的有無,芽可分為鱗芽和裸芽。外部有鱗片包被的芽稱為鱗芽( scaly bud).一般木本植物的芽多屬鱗芽;外面沒有鱗片包被的芽稱為裸芽(nakedbud)。一般草本植物和少數木本植物的芽為裸芽。越冬的芽,多為鱗芽。 
(4)依據不同生理狀態,芽可分為活動芽和潛伏芽。活動芽又稱活性芽(activebud),一般當年形成、當年萌發;潛伏芽又叫休眠芽(dormant bud),形成后經一年或多年潛伏,受刺激后才能萌發。未受刺激的潛伏芽,可能始終處於休眠狀態,也可能漸漸死去。 
(5)按芽在植株上著生的形式:有單芽和復芽之別。 
葉芽因其部位不同,分定芽(頂芽、側芽)和不定芽。頂芽具有頂端生長優勢,側芽常被頂芽生長所抑制,采掉頂芽,近小樁的1~2個側芽即萌發生長。不定芽在枝條、根莖部和根部,多呈潛伏狀態。

形成與分化


以蘋果落葉果樹葉芽的形成與分化為例,大致有以下三個時期。 
葉芽
葉芽
1.葉芽原基出現期:果樹的葉芽春季萌發前,芽內已經形成新梢的雛形,稱為雛梢。隨著葉芽的萌發,形成新梢,由基部往上各葉腋間發生新一代芽的原基。隨著新梢生長,新的葉腋出現,可以不斷分化直至新梢停長時。 
2.鱗片分化期:芽原基出現后,生長點由外往內分化鱗片原基,以後逐漸發育增大,形成固定形態的鱗片。鱗片分化的時期大致和節上著生的葉片增大時期相一致。 
3.雛梢分化期:葉芽鱗片分化以後,如果條件適合,蘋果在;5月下旬就可開始花芽分化,形成花芽。如果條件不具備,葉芽就會進入雛梢發育期。多數藩葉果樹雛梢分化又可分為三個階段。 
(1)冬前雛梢分化:秋季落葉前後,開始緩慢進行雛梢分化。
(2)冬季休眠:落葉果樹落葉后,隨著氣溫下降,雛構逐漸停止分化,進入冬季休眠。 
(3)冬后雛梢分化:越冬葉芽通過休眠后,芽內雛梢開始進一步形態發育,增加芽內節和葉原基的數量。芽內雛梢分化的葉原基多少,一定程度上可以決定未來新梢的長短,凡葉原基數多的,以後形成的新梢就較長,·反之則短。到葉芽萌動前,芽內雛梢的節和葉原基數增加變緩或停止,葉原基發育增大,雛梢開始伸長,露出鱗片之外,即到葉芽的萌芽期。

特性


(1)芽的異質性。同一枝條不同部位的芽,由於在其形成過程中,所處的營養狀況、激素供應及外界環境不同,
葉芽
葉芽
造成了它們在質量上的差異.稱為芽的異質性( bud heterogeneity)。許多木本植物都有這種現象。一般而言,枝條如能及時停長,其頂芽的質量最好。秋季形成的頂芽,由於形成時間晚,有機營養積累時間短,其芽體多不飽滿,甚至頂芽尚未形成就因低溫來臨迫使枝條停止生長。腋芽的質量主要取決於該節葉片的大小和該葉片為芽提供養分的能力。因此,枝條基部和上部的芽質量較差,而中部的芽質量較好。高質量的芽在相同條件下,萌發早,抽生的新梢健壯,生長勢強。芽的異質性是整形修剪理論的依據之一。 
(2)芽的早熟性和晚熟性。有些木本植物的芽,當年形成,當年即可萌發抽梢,稱為芽的早熟性,如柑橘、李、桃和大多數常綠樹木。具有早熟性芽的樹種一年可抽生2-3次枝條,一般分枝多,進入結果期早;另有一些樹種當年形成的芽一般不萌發,要到翌年春季才萌發抽梢,這種現象稱為芽的晚熟性,如蘋果、梨等果樹。 
(3)萌芽力和成枝力。枝條上的芽抽生枝葉的能力叫做萌芽力,以萌發芽佔總芽數的百分率表示。多年生植物頭一年形成的葉芽,翌年春季不一定都能萌發,如幼年國光蘋果樹,一年生枝上芽的萌發率只有5% -15%,而蘋果的短枝型品種萌芽率則較強,可達50%-70%;有些一、二年生的園藝植物如黃瓜、西瓜、獨本菊等,其過高的萌芽率給生產帶來了不便,其側芽萌發后還需及時抹除;而懸崖菊、一串紅等則要利用其萌芽力強的特性不斷摘心,促進側芽萌發,以便形成更多的花。芽萌發后能生長成枝條的能力叫做成枝力,用新梢數佔總芽數的百分率表示。成枝力與樹種、品種、樹齡、樹勢等有關,桃、杏、柑橘的成枝力較強,大多數核桃、梨品種的成枝力則較弱。 
(4)潛伏力。樹體進入衰老期后,能由潛伏芽萌發新梢的能力稱為芽的潛伏力;芽潛伏力強的果樹,如柑橘、楊梅、荔枝、核桃、梨、棗等,樹冠容易更新複壯;而芽潛伏力弱的果樹如桃、李等潛伏芽少,而且壽命短,樹冠更新困難,容易衰老,樹體壽命也比較短。 
果樹葉芽發育特點,是果樹整形修剪的依據,正確運用可使幼樹加速成形,提早結果,可使大樹維持正常的生長和結果間的關係,達到豐產,穩產和優質的目的。