海鞘

脊索動物門，尾索動物亞門的代表動物。成體一般固著在海底岩石或船底等物上。外形像橢圓形的囊袋，頂端有一個入水管孔，側面較低處另有一出水管孔。水流帶著食物和氧由入水管孔通入體內一個大形囊狀的咽部，咽壁被許多鰓裂所洞穿。鰓裂不直接開口於體外，而開口於圍鰓腔。水流彙集入圍鰓腔，再經出水管孔排出體外。水中微小的食物被咽壁腹側的內柱所分泌的粘液粘結成食物團。依靠鰓裂周圍纖毛的擺動使水流作定向流動，食物團隨水流向後輸送，進入腸管。成體內部雖有鰓裂，但無脊索，也無背神經管。

這類動物雖遠在2000多年前即被亞里斯多德（Aristotle）描述過，但很長時期一直把它歸屬於無脊椎動物。直至19世紀，俄國胚胎學家柯伐列夫斯基（A.O.Koвалевский）研究了海鞘的胚胎髮育，才正確地闡明其分類地位應屬於和文昌魚相近的低等脊索動物。海鞘的幼體是一種外形似蝌蚪、在水中自由游泳的動物。尾內有典型的脊索，有中空的背神經管，咽壁上有鰓裂，具備了脊索動物門的主要特徵。幼體的這種自由生活狀態只能持續幾小時乃至一天，即沉到水底，以前端的附著突固著在水中物體上，並開始逆行變態：脊索隨同尾部的退縮而消失，神經管也退化為一個神經節；咽部擴大，鰓裂數目大增加；消化管彎成U形管道，因而口孔與肛門均轉向上方；體外生出具有保護作用的厚被囊，形成營固著生活的海鞘成體

海鞘中的血液開管式循環，為特殊的可逆式血血循環流向，即心臟收縮有周期性間歇，血液定期改變方向，血管無動脈和靜脈之分，血液雙向流動，這在動物界中是絕無僅有的。

海鞘形狀有的像茄子，有的似花朵，外形很像茶壺。若用手指觸動海鞘，它就會從出水管孔射出一股強有力的水流，然後由原來的挺立狀態而綿軟倒伏，所以它是動物。剛出生的海鞘很像小蝌蚪，有眼睛有腦泡，尾部很發達，中央有一條脊索，脊索背面有一條直達身體前端的神經管，咽部有成對的鰓裂，而且小海鞘還能在海里自由地游泳。

然而，幾小時后，它的身體前端就漸漸長出突起並吸附在其他物體上。隨後，尾部逐漸萎縮以至消失。神經管也退化，只留下一個神經節。咽鰓裂卻急劇增加。體外同時產生被囊。海鞘這種由小到大的變態與進化的方向正好相反，所以生物學上將這種現象稱為逆行變態。海鞘有著脊索動物中獨一無二的血液循環系統：它為開管式循環，為脊索動物中所罕見；更奇妙的是，它們的血流方向會每隔幾分鐘顛倒一次，絕對是獨一無二。

海鞘形狀很像植物，它以特有的本領附著於船艦底部，數量又多，所以影響船隻速度，消耗油量；還會附著堵塞水下管道，影響水流暢通，造成危害。但海鞘幼體的尾部有脊索，而脊索正是高等動物的標誌，這樣使海鞘跨入了脊索動物的行列。海鞘對研究動物的進化、脊索動物的起源有重要作用。

海鞘是營固著生活的動物，體外被一層類似植物纖維素的被囊像鞘一樣套著，使身體得到保護和維持一定形狀。這是動物界獨一無二的一種現象，海鞘也因此而得名。它通過入、出水管孔不斷地從外界吸水和從體內排水的過程，由鰓攝取水中的氧氣，由腸道攝取水中的微小生物作為食物。

有的海鞘在生育時，能在身體上長出一個芽體，這個芽體在長大后脫離母體，發育成一個新個體。這就是海鞘的出芽生殖。有的海鞘進行有性生殖，這時，海鞘雌雄同體，但是卵子和精子卻不能同時成熟，所以自體受精通常不會發生，只能是不同個體間進行婚配生育了。

海鞘大多有兩個水孔；「進出水孔」。進水孔向內通到一個大的咽喉部，學名圍鰓腔，咽喉中有許多如籃網般的構造，稱為鰓孔，借著吸水時將夾帶在水中的食物顆粒濾入咽喉中；而食物顆粒被濾取后的水，則經由出水孔排出體外，海鞘攝食的對象以有機物的碎屑及浮游生物為主。

由於海鞘喜寒，主要生存的地區都在寒帶或溫帶，熱帶地區較少並且個頭也較小。營固著生活。各海洋均有分佈，從潮間帶到最深處都有。

海鞘成體的形態結構與典型的脊索動物有很大差異，並改變了生活方式，開始貼在岩石上，靠過濾海水為生，不再四處漫遊。

海鞘身體呈現壺型或囊型，其體壁即為包藏器官的外套膜（mantle），其體壁可分泌一種類似植物纖維素的被囊素（tunicin）。身體頂部有兩個相距不遠的孔為分別為略高的出水口和略低的入水口。海鞘是以過濾浮游生物和有機物顆粒為生。一旦遇到刺激會通過收縮擠壓身體里的水向外噴出，以達到退敵的目的。

廣泛分佈於世界各大海洋中，從潮汐到千米以下的深海都有它的足跡。

海鞘屬於雌雄同體，其繁殖方式有兩種。其中一種是異體受精的繁殖方式。雌體排出卵子到水中，經過異體雄體排出精子受精后，發育為受精卵。自卵受精后，通常在幾小時或幾天後發育成可以自由遊動的幼體，此時它們的尾部已具有脊索構造，其外型如蝌蚪般，因而又稱為「蝌蚪體」。經過一段時間后，它們會選擇適當的環境降落與附著，以進行變態，發育為成體。但也有種類不需經過蝌蚪期，而直接發育為成體。海鞘經過變態之後，幼體的尾部逐漸消失。其主要的脊索和神經索部分器官完全消失，只保留其中的一個神經節。然後逐漸發育成熟。作為脊索動物門中最低等的尾索動物的代表，海鞘與假想的脊索動物的祖先——被囊動物有很多相似之處。還有一種是同體發芽繁殖方式，海鞘成體長出新的繁殖芽，脫落後附著到新的附著物上，重新成長為新的單獨個體。所以有些人誤認為是植物。海鞘具有天然的控制繁殖數量的能力。海鞘為低等脊索動物，較文昌魚是低一定進化程度的動物。一些海鞘會附著在船體上，增加船體底部突起，降低船體的流線型，導致船速降低。在航海者眼裡並不受歡迎。海鞘可以生出纖維素。海鞘是唯一能生出纖維素的動物。這種隔代無性生殖的方式，使海鞘能夠遍布全世界，卻同時又使自己保持在很低的進化水平上，海鞘在生物學上具有極高的研究價值，海鞘的幼蟲尾部有脊索，這是脊索動物的重要特徵之一。同時它不僅可做協調運動，而且還有原始的振動感受器(相當於耳)和原始的光感受器(類似於簡單的眼睛)。海鞘的胚胎髮育有兩種形式，既有尾發育和無尾發育。大部分海鞘特別是單體海鞘為有尾發育，整個生活史如下：產卵→體外受精→胚胎髮育→孵化→游泳狀的有尾蝌蚪幼體→附著→變態→稚海鞘→成體。而皮海鞘科和瘤海鞘科的一些種類無幼體階段，為無尾發育，它的生活史是：排卵→體外受精→分泌粘液→附著→胚胎髮育→孵化→稚海鞘→成體。

卵受精后，完全卵裂。海鞘第一次卵裂面形成的左右對稱，使得隨後兩邊裂球的發育完全相同。至8-細胞期，裂球的發育命運就已被決定。8-細胞期時，背面4個較小，腹面4個較大，至形成一囊胚后，由大裂球--邊內褶為原腸胚，在背面形成神經板，內部發生中胚層體腔及脊索等構造。

幼體似蝌蚪狀，口孔在前背部，後背部有一共泄腔孔，待變態時，尾部脊索和神經管全部退化，前部由固著乳頭附著，口和共泄腔孔移至另一端，逐漸變為成體。由於海鞘胚胎卵裂期和囊胚期裂球數目相對較少，並且容易辨認，可以很容易地根據裂球大小，形狀和位置將裂球彼此區分開來。因此，利用這一特點可以較為容易地跟蹤確定海鞘胚胎中每個細胞的來源及其發育的命運。

法國學者Laurent Chabry通過在被囊動物胚胎的分裂球上穿刺，對產生的畸形胚胎進行研究。1887年Chabry的海鞘胚胎實驗顯示，如果在海鞘胚胎髮育早期將一個特定裂球從整體胚胎上分離下來，它就會形成如同其在整體胚胎中將會形成的結構一樣的組織，而胚胎其餘部分形成的組織中將缺少分離裂球所能產生的結構，兩者恰好互補。Chabry得出結論：每個分裂球負責生成身體的一個特殊部分。也由此發現，海鞘的每個分裂球都是可以自主發育的，海鞘胚胎好像是由能自我分化的各部分構成的鑲嵌體。

海鞘胚胎卵裂時，不同的細胞接受不同區域的卵細胞質成分，不同區域的卵細胞質含有不同的形態發生決定子(Morphogenetic Determinant)，能夠使細胞朝一定方向分化。形態發生決定子又被稱為胞質決定子(Cytoplasmic Determinant)或稱為形態生成素，海鞘卵細胞質的不同區域具有不同的顏色，如柄海鞘的受精卵的細胞質根據所含色素不同可分為4個區域，動物極部分含透明的細胞質，植物極靠近赤道處有兩個彼此相對排列的新月區，一個呈淺灰色的灰色新月區和-個呈黃色的黃色新月區，植物極的其他部分含灰色卵黃，為灰色卵黃區。卵子受精分裂時，卵中不同區域的細胞質便自然被裹入該區域的分裂球中，能非常容易地辨認出該分裂球發育的命運。通過跟蹤研究發現，不同區域的卵細胞質分別與未來胚胎特定的發育命運相聯繫，黃色新月區含有黃色細胞質，稱為肌質，進人分裂球后該裂球子代細胞將來形成肌細胞組織，灰色新月區含有灰色細胞質，將來形成脊索和神經管，動物極部分含透明細胞質，將來形成幼蟲表皮，灰色卵黃區含大量灰色的卵黃，將來形成幼，蟲消化道。

海鞘卵所包含的這些不同細胞質成分，最初時幾乎是均勻地分佈於卵子中的，在海鞘卵受精后與卵裂前，經過一個卵質隔離(Ooplasmic Segregation)的分類過程，才開始以一種獨特的空間模式排列。卵質隔離，即指在卵細胞質中呈一定形式分佈的形態發生決定子，受精時發生運動而重新分佈隔離成一定區域並在卵裂時被定向分配到特定的裂球中而決定該裂球的發育命運的現象。這一現象又被稱為胞質定域(Cytoplasmic Localization)、胞質隔離(Cytoplasmic Segregation)或胞質區域化(Cytoplasmic Regionalization)或胞質(Cytoplasmie Rearrangement)。

可食用的海鞘只有一到兩種，在日本宮城和岩手兩縣，有大面積養殖。產季在每年的6～8月，被稱為“東北珍味”。由於產季短產量小，所以只有在日本、韓國、法國有較多的作為食材來食用。由於外層有較厚的纖維所以需用利刃剝開，方能食用。生吃的海鞘味道甘甜，但有一定的苦澀味，其肝臟有強烈的苦澀味。海鞘肉可水煮或用滷汁下去鹵，減少苦澀味。

海鞘的某些種類(真海鞘、柄海鞘、壺海鞘等)在日本和韓國可以食用，成為經濟海產品。我國的大連、榮成、長島等地方近幾年也開始真海鞘的養殖，有人提出海鞘可以作為食用資源進行開發。

柄海鞘蛋白質含量以濕重計為6.15%，以乾重計為28.49%，其中檢出了19種氨基酸，包括8種人體必需氨基酸，與淡水魚、某些海洋生物相比，蛋白質和氨基酸含量不高，但柄海鞘中牛黃酸的含量非常豐富20.20mg/100g。

柄海鞘內臟團的微量元素含量雖不高，但其所含微量元素的種類較全，含有一些稀有微量元素，如Zn、Co、Fe、Mg、Cr等。因此，柄海鞘可加工成保健食品用以平衡人體的營養，柄海鞘的脂肪酸含量為濕重的3.77%，乾重的17.12%，至少含6種脂肪酸，其中5種為不飽和脂肪酸，EPA+DHA比淡水魚、海產魚類和其他海洋生物都高。

在現今的研究中海鞘有許多的醫學價值，如海鞘所含有縮醛磷脂能有效地治癒阿爾茨海默病。海鞘的可食用部分含有多種氨基酸、礦物元素和脂肪酸對人體有相當大的益處。

海鞘可能並不漂亮，但這種其貌不揚的海洋生物卻引起了科學家的濃厚興趣！海鞘可能受到許多物種的羨慕嫉妒，它從不必擔心“避孕節育”或試管受精等問題，便能夠有效地控制好生育繁殖。

這項由澳大利亞昆士蘭州大學進行的研究報告發表在8月26日美國權威專業期刊美國《國家科學院院刊》（PNAS）上，研究人員揭示海鞘這種海洋生物天然具有控制生殖循環的能力，可依據需要或多或少地進行有節制繁殖。

該項研究的負責人是澳大利亞昆士蘭州大學綜合生物學院博士生研究員安吉拉·克林，她指出，海鞘能夠依據海洋環境中性別比例狀況，“適時定製”自己的生殖細胞。比如，當海洋環境中存在著大量的雄性海鞘，它們試圖競爭與雌性的卵細胞結合繁殖生育，因此雄性將生產出更大、更具競爭性的精子，便於存活更長的時間。同樣地，當雌性海鞘探測到過多的雄性競爭交配結合卵細胞時（過多的精子將殺死一些生物體的卵細胞），雌性海鞘將生產出更小的卵細胞，使精子很難探測到。

克林說，“為了避免在高競爭環境中失控，它們必須更具競爭力地繁殖生育，從而提高繁殖成功率。”據了解，在莫爾頓海灣的實驗地點的研究過程中，他們發現事實上海鞘並未移動離開該海域。

在該實驗中，大型的海鞘放置在狹窄海域進行深入研究分析，克林說，“我們分別將1隻（低密度）或15隻（高密度）海鞘放在實驗籠中進行1個月的觀測分析。這項研究告訴我們關於海鞘性特徵的部分秘密。當海鞘精子變得很小時，卵細胞就會發育得更大，因此繁殖生育的數量會很少。”

美國科學家進行的一項最新研究發現，一種與人類關係密切的遠古生物——海鞘（sea squirt）能夠在經歷幾代繁殖之後，修復原有的身體缺陷。這一發現邁出了人類再生醫學革命的重要一步，人類有望在未來實現高級組織器官的自我修復。該研究成果將發表在5月版的美國實驗生物學學會聯合會FASEB Journal期刊上。

海鞘對現代科學的研究

論文第一作者、美國斯坦福大學Ayelet Voskoboynik博士表示，“我們希望通過該現象的深層機制，最終能夠使科學家對人體細胞與組織的重建和再生潛力產生新的認識。”

當人們的肢體、心臟以及脊柱經受巨大創傷后，受傷的組織都會努力進行自我修復，但結果往往並不理想。不過，如果將海鞘相關的基因序列應用於人類，就有望對再生醫學產生革命性的影響。

海鞘外表看起來有些像海綿、蠕蟲或者某些植物，但其實與這些物種相去甚遠。超乎許多人想象的是，海鞘與人類的關係要親密得多。海鞘與人類相同，都是脊索動物，海鞘具有很原始的脊索，這使得它在進化過程中佔有重要的位置。許多科學家認為，海鞘十分接近5.5億年前人類最早的脊索動物祖先。因此，科學家確定出海鞘自我修復和組織再生等複雜過程的根本機制，有望為人類再生治療奠定基礎。

FASEB Journal期刊的主編Gerald Weissmann表示，“生物醫學的目標就是了解生命，從而使我們的身體能夠抵禦傷害、殘缺和疾病。醫學治療最終將使我們損壞的組織器官恢復常態。而這項最新的研究可謂再生醫學的里程碑，斯坦福研究小組此次在生物醫學上完成的工作就好比使‘朽木’變成‘美器’。”

日本研究人員在新一期《自然》雜誌網路版上發表論文說，他們發現一種無脊椎動物——海鞘的神經細胞生成機制，該成果有助於研究幹細胞的分化過程。

海鞘是尾索動物亞門海鞘綱的總稱，與脊椎動物亞門同屬脊索動物門。

日本筑波大學下田臨海實驗中心教授笹倉靖德等研究人員報告說，他們應用轉基因技術，讓海鞘幼體中樞神經系統的細胞在紫外線照射下發出紅光，然後觀察海鞘幼體發育為成體的整個過程。他們發現，海鞘幼體中樞神經系統中的一種神經膠質細胞會一直留存到成體中，並在成體中製造神經細胞。

神經膠質細胞具有支持並滋養神經細胞，吸收和調節某些活性物質等作用。哺乳動物的中樞神經系統中存在能分化成神經細胞的幹細胞，它們有望用於修復受損的神經。

笹倉靖德指出，海鞘在遺傳上與脊椎動物有相近之處，而前者中樞神經系統的細胞只有大約300個。對這類擁有簡單中樞神經系統的動物進行研究，有助於人們研究從幹細胞分化生成神經細胞的整套機制。