水熊

水熊或稱水熊蟲，是對緩步動物門生物的俗稱。這是一類有八隻腳、生活在水中的動物，和節肢動物有關。它們之所以得到這樣的通用名稱，是因為它們的外表以及它們像熊一樣走路的樣子。以植物、藻類、細菌和小型的無脊椎動物為食。

水熊至少在5億年前就已存在。1937年，科學家首次發現水熊一孵化就具備成年體態，只不過剛孵化的水熊個頭比成年水熊小。水熊的許多種節肢動物親戚都不是這樣，後者的幼時體態和成年後的明顯不同——例如卵變成白蟻，毛毛蟲變成蝴蝶或蛾子。水熊一生要脫皮多次，以適應身體變大，但它們一生中體態都不變。

它體形細小，體長0.05-1.4毫米，通體透明，足跡幾乎遍布全球。一旦生存環境惡化，身體便縮成圓桶狀自動脫水（隱生狀態），蟄伏忍耐。德國佛萊堡大學的拉姆曾把水熊蟲分別放在150℃和零下200℃（接近絕對溫度）的環境中，再置於常溫下，給予水分，它竟奇迹般地復活。5700戈瑞強度的放射線，原子彈的輻射殺不死它；600兆帕的壓力，最深的馬里亞納海溝水壓的6倍也壓不扁它。請記住它，具有超強生命力的生物——水熊蟲。

“小水熊蟲”在1773年首次被一位名叫哥策的神父描述，但並不完整。1774年和1776年義大利人考廷和斯巴蘭扎尼發現，在缺水的環境下，緩步動物能夠不脫去保護外殼而“復活”。斯巴蘭扎尼並且指出，緩步動物要渡過缺水時期，就必須慢慢的失水。而緩步動物（Tardigrada）這個名字，也是斯巴蘭扎尼首次給出的。

從水熊蟲的化石可知道，這一物種早在5億年前的寒武紀(CambrianPeriod)就存在了。從它們被發現開始，人們對緩步動物在動物分類中的位置，形態學(morphology)，生活方式(lifestyle)，組織學(Histology)以及其隱生性(Hiddennature)的研究興趣有增無減。

1785年米勒（O.F.Müller）對這種動物作了深入的觀察。他嘗試將緩步動物歸入動物演化樹中並且把它歸入壁虱屬(Tickspecies)。米勒所使用的學名Acarusursellus被林奈(Linnaeus)寫到了他的《自然分類》中。1834年舒爾策發現了有名的Macrobiotusbufelandi。該名字來源於柏林醫生Hufeland，他著了一本有關長壽術（德語：Makrobiotik）的書叫《延年益壽之藝術》。相對於斯巴蘭扎尼的“復活”，舒爾策認為緩步動物在缺水后再次接觸到水時，是“蘇醒”過來了。但他的看法並不是得到很多的認同。他同時代的愛亨伯格則認為，缺水時，緩步動物能分泌一種物質，在裡面緩步動物不但能度過困難時期，而且能繁衍後代。數年後“醒過來”的只是它的後代。更有人認為那是一種自然發生（generatiospontanea）。

對緩步動物形態，系統分類和生理研究有著最深遠影響的貢獻當屬法國人Doyères所寫的書《MémoiresurlesTardigrades》（《對緩步動物的記憶》）（1840-1842年）。他強調了緩步動物在慢慢失水的環境中“復活”的能力。這和當時另一種觀點相衝突，就是認為，沒有任何預防措施可以阻止完全脫水的動物的死亡。1859年巴黎生物協會（ParisBiologicalAssociation）最終通過一份超過100頁的鑒定形成定論，就是Doyères的意見是對的。新的問題是，在這種脫水環境中，緩步動物的新陳代謝究竟只是變慢了還是停止了。20世紀初，耶穌會神父吉爾伯特·弗蘭茲·拉門（GilbertFranzRahm）通過緩步動物還能度過低溫（絕對零度）-（Absolutezero）環境的現象認為，新陳代謝是停止了。1922年鮑曼（Bauman）通過對脫水隱生的形態和生理方面的研究，再次捍衛了這一觀點。

1851年杜雅爾丹（Dujardin）認為緩步動物是一種原本生活在海洋里的生物，這是緩步動物的分類的第一步。1907-1909年Murray在不列顛-南極探險中收集到多種緩步動物的樣本。使得緩步動物的種類在很短的時間內上升到了25種。1928年圖靈（Turing）為緩步動物建立了一個新目。

但緩步動物在動物界中的位置在Doyères的著作中並沒有被提及。1851年Dujardin根據它們具有和線蟲動物(Nematodeanimal)相似的咽，而認為緩步動物是線蟲動物(Nematodeanimal)的近親。而1896年海克和1909年裡希特斯(RichterJ)則認為它的近親應該是節肢動物(Arthropod)。但大部分的專家卻認為應是節肢動物。1929年根據當時組織學的證據人們將它劃為節肢動物下的綱。到了1953年，人們終於可以有技術基礎去測量緩步動物正常和隱生狀態下的氧氣消耗量。1968年科學家通過電子顯微鏡觀察到緩步動物的儲存細胞。1972年拉馬佐蒂的專著第二版出版，列舉了413種緩步動物。

1974年借拉馬佐蒂（LaMazzotti）75大壽之際在義大利城市帕蘭扎（Pallanza）舉行了第一屆國際緩步動物論壇。

水熊非常細小，大部分不超過1mm，通體透明，呈無色、黃色、棕色、深紅色或綠色。它們的顏色主要是由於食物而得來的。它們食入含類胡蘿蔔素的食物，類胡蘿蔔素可以在各器官沉積。

它們由頭部，四個體節，被幾丁質(chitin)構成的角質層(Cuticle)覆蓋。四對腳，末端有爪子，吸盤或腳趾。由長長的細胞組成的肌肉因應體節而分佈。口前有兩向前突出，一個用於刺進食物，另一個則是吸收工具。前腸有很多成對腺體，薄薄的食道連接中腸。在兩個目的水熊蟲中腸和末腸之間有馬氏管（Martensitetube），專司體內的滲透壓（osmoticpressure）平衡。后腸開口於腹肛門。無呼吸系統和循環系統。神經系統由咽上下神經節構成，其中咽下神經節和腹部4個神經節鏈式相連。頭節中有腦，分出兩縱條的腹神經索，每條腹神經索有4個神經。

神經系統的構成：咽上下神經節（Upperandlowerganglion），其中咽下神經節（Inferiorpharyngealganglion）和腹部四個神經節鏈式（GanglionChain）相連。體腔中的細胞負責儲存。水熊蟲沒有循環系統（circulatorysystem）和呼吸系統（respiratorysystem）。

緩步動物通常是雌雄異體（Maleandfemale）。它們的性腺（gonad）是次體腔（Secondarycavity）（事實上，所有的節肢動物都是這樣）的殘留物，是不成對的囊狀器官，或者是在肛門前向外開口，或者是向終腸開口。卵子並不需要事先受精就可以被排出體外。

水熊身體結構

水熊通常是雌雄異體。它們的性腺是次體腔(事實上，所有的節肢動物都是這樣)的殘留物，是不成對的囊狀器官，或者是在肛門前向外開口，或者是向終腸開口。卵巢是不成對的囊，輸卵管開口於腹面或通向直腸。屬於卵生，卵子並不需要事先受精就可以被排出體外，直接發育。

無呼吸及循環系統。

水熊體節與其他節肢動物身體之間的關係難以確定，一種解釋是水熊實際上就只有腦袋和腿。在進化歷史上某個時點，水熊失去了與體節發育有關的多個基因，也失去了對應於其他節肢動物胸、腹的多個身體部分。水熊今天所具有的“分節”的身體方案與其他節肢動物的頭節很相似，這表明進化歷程中獲得頭部的方式並非單一。換句話說，既可以只有腦袋沒有身體，也可以既有腦袋也有身體。

電鏡下的水熊蟲，水熊蟲在乾燥狀態或環境惡化時，身體會縮成圓桶形自動脫水靜靜地忍耐蟄伏（隱生現象），此時會展現驚人的耐力。生命力超強，能在冷凍、水煮、風乾的狀態下存活，甚至能在真空（vacuum）中或者放射性射線（Radioactiveray）下存活。

水熊有記錄的約有900餘種，其中許多種是世界性分佈的。

生活在淡水、陸地及海水裡的微型後生動物，分佈在從北極到南極以及從喜馬拉巫山坡地到海洋深處的不同生境里。絕大多數陸生，有些淡水生，極少數種類海生。

水熊可在地球上幾乎任何有水的地方生存，最近在日本一個停車場發現了一個水熊新種。迄今為止已經發現超過1000種水熊。水熊大多分佈於苔蘚和地衣中。在日本發現的新種水熊之奇特並不在於它是在城市中被發現的，而在於它的卵的頂部有義大利麵條形狀的扭動卷鬚。這些卷鬚有可能讓水熊產下的卵能附著在地面上。

中國緩步動物物種豐富，初步統計約有2綱、3目、6科、20屬、177種，包括5個首次發現的物種(Echiniscuscrebraclava、Hypechiniscusfengi、Diphascongani、Doryphoribiusmcinnesae、Macrobiotuswuyishanensis)、2個新記錄屬(Hypechiniscus、Calohypsibius)及21個新記錄種(Echiniscusbigranulatus、Echiniscuscuriosus、Echiniscusdreyfusi、Echiniscusmenizdi、Echiniscusperarmatus、Echiniscusphocae、Echiniscoidespooensis、Echiniscusscrabrospinesus、Echiniscussemifoveolatus、Echiniscoidessigismundi、Isohypsibiusstenostomus、Diphascon(Diphascon)nobilei、Diphascon(Diphascon)sexbullatum、calohypsibiusornatus、Calcarobiotus(Calcarobiotus)digeronimoi、Macrobiotuscrenulatus、Macrobiotushibiscus、Macrobiotusragonesei、Macrobiotustericola、Minibiotusscopulus、Ramazzottiusanonalus)。

緩步動物門具有全部四種隱生（Cryptobiosis）性（即低濕隱生（Anhydrobiosis）、低溫隱生（Cryobiosis）、變滲隱生（Osmobiosis）及缺氧隱生（Anoxybiosis）），能夠在惡劣環境下停止所有新陳代謝。緩步動物也因此被認為是生命力最強的動物。在隱生的情況下，一般可以在高溫（151°C）、接近絕對零度（Absolutezero）（最高紀錄-272.8°C）、高輻射（Highradiation）、真空或高壓的環境下生存數分鐘至數日不等。曾經有緩步動物隱生超過120年的記錄。

低溫就會引起低溫隱生(Lowtemperaturelatent)。緩步動物能先被冷凍再經解凍而復甦，而且不會對身體造成損壞。1975年Crowe將活動狀態的Macrobiotusareolatus放到2毫升-20°C的水中。所有實驗動物立刻進入小桶狀態。在4°C的水中解凍只需要一分鐘。80%的動物成功蘇醒。神父拉門曾把水熊蟲在-200°C的液態空氣里泡了20個月，在-253°C的液態氮里泡了26小時，-272°C的液態氦泡8小時。結果，在之後，水熊蟲們像什麼都沒發生似的，“復活”了。

一些極地魚類物種會分泌防凍蛋白，自己體內不結冰。但水熊蟲似乎允許體內結冰，或它能夠自我修復。

這是最常見的隱生形式，當陸生的緩步動物生活環境開始缺水時即會發生。但當它們再次接觸到水的時候，它們能在很短時間之內重新活動。包括陸生緩步動物在內，只有它們身處水中才能存活。如果周邊液體被稀釋甚至低於體液濃度時，緩步動物就會蜷縮成桶狀。背側的甲片會層疊在一起，甲片之間的彈性角質層會收縮。進入所謂的“小桶狀態”（CaskPhase）（Tönnchenform）。在“小桶狀態”下，它們的新陳代謝(Thenewsupersedestheold)速度會降低到原來的0.01%。

進入“小桶狀態(Kegstate)”的首要原因是缺氧(hypoxia)。實驗中停止通風，緩步動物會收縮。但在水中肌肉的收縮狀態不能持久。所以“小桶”遇水即會重新舒展，但個體會立即進入窒息狀態（Asphyxia）。

緩步動物能渡過缺水期有前提，就是該過程是緩慢進行的而且空氣濕度不能太低。乾燥過程太快，緩步動物就沒有時間去收縮。作違背該前提的實驗，可以觀察到緩步動物緊壓在地表，很難復甦。

缺氧隱生發生於緩步動物周遭液體含氧量低於一個閾值(threshold)。開始的時候緩步動物先收縮，但後來就會伸展到最大狀態，同時也是窒息狀態，而且它們已沒有能力排出進入體內的水分。一些種類能在缺氧狀態下存活五天。缺氧隱生時緩步動物的新陳代謝狀態不明。

變滲隱生(Variablepercolation)還沒有很好的被觀察到。變滲隱生是因為環境的滲透壓升高引起的。Macrobiotusbufelandi在0.4%的鹽溶液中仍然能活動。在15%的鹽溶液中它會在9秒之內進入小桶狀態。Echiniscoidessigismundi在淡水中會窒息，但若在三天內將它重新放到海水中，它就會蘇醒過來。

有一種水熊當中的兩隻在科學家的冰箱中呆了30年之久后成功復甦，其中一隻立即忙碌起來。這兩隻水熊被提取自苔蘚中，自1983年以來一直被儲存在-20℃的條件下，它們沒有顯示出任何代謝跡象。但被重新充水僅一天後，其中一隻就伸展肢腿，22天後其體內就有了卵子。它最終產卵19隻，產生了14隻活體水熊。

1842年，法國科學家Doyère表示“小桶狀態”下的水熊蟲可在125°C的水中存活數分鐘。上世紀20年代，神父拉門（G.Rahm),把幾隻在151°C水中“煮”了15分鐘的水熊“復活”。

一些生物會分泌一種叫做“海藻糖（trehalose）”的物質，海藻糖會在細胞內形成一種玻璃狀物體，來穩定蛋白等重要物質。他可以控制水分子在高溫下膨脹（細胞中水分子高度膨脹是致命的）。

我們會覺得水熊也使用這種方法抵禦高溫，但學者托馬斯·布思比（ThomasBoothby），只有一些水熊會分泌海藻糖，“一部分貌似並不產生海藻糖，或者是是因糖量太低我們檢測不到。”他還說到：“我們知道，水熊會分泌一種‘保護劑’，但那東西具體是什麼還是個未解之謎。”

在包囊中渡過困難時期並不算是隱生的一種。

在苔蘚(Mossandlichen)和乾草(Hay)間生活的，特別是淡水生的種類能夠通過這種胞囊的形式渡過困難時期。在這種狀態下緩步動物會縮小成只有原來20%到50%的體積，降低新陳代謝甚至分解部分器官。該過程伴隨有三次連續的蛻皮，結束的時候，動物就會被多層角質層外殼所包繞。在這種狀態下緩步動物能存活一年。當環境改變回來，該個體能在6到48小時內脫殼而出。

胞囊的形成只會在水中發生。它遠不如小桶狀態那樣具抵抗能力，而且其水分含量也決定了其不具有抗高溫能力。

德國科隆-波爾茲（Cologne-Paulze）宇宙醫學研究中心（Centerformedicalresearchintheuniverse）研究員、參加本次研究的天體生物學家之一彼得拉·雷特貝格說，“我們發現，這兩種緩步類動物(Tardigrata)在太空環境中都生活得很好，和在地面上沒有多大區別。但是遭受太空環境和太陽輻射雙重考驗后的樣本，存活率很低。”實際上，當最終被放回水中的時候，暴露在太空環境和太陽輻射雙重考驗下的緩步類動物只有10%存活了下來，並且，所有的幼蟲都沒有孵化出來。但是，榮松說，“儘管如此，這也是人類迄今為止發現的第一種在雙重暴露下，仍然有樣本存活的動物。”雷特貝格推測，可能是緩步類動物的外層，即皮層，可以幫助它們抵禦太陽輻射。

研究人員稱，和微生物細菌（Microbialbacteria）耐輻射奇球菌（Streptococcus）一樣，緩步類動物肯定也有一種細胞機理——可以修復輻射的傷害，或者直接抵禦太陽輻射。榮松說，“在遭受太陽輻射的時候，沒有數據顯示緩步類動物的體內在發生變化。所以，我們不知道太陽輻射對它們的傷害有多大，它們又是怎樣修復這些傷害的。”實驗表明，至少有一些動物可以在嚴酷的太空環境下毫無屏障地存活。在這個“超級堅強”動物的名單上，還包括輪蟲類、線蟲類（蛔蟲）、可抗乾燥的昆蟲幼蟲，還有甲殼類如鹽水蝦。科學家發現，所有的這些“超級動物”都和緩步類動物一樣，具備高度抗乾燥的能力。一部分緩步類動物賴以生存的地衣類植物也可以在太空環境下生存。榮松說，“如果保護這些緩步類樣本遠離太陽輻射，它們可以在太空中存活幾年。但是問題是，飛船進出大氣層時會產生巨大的噴射力，這些樣本也受到了影響。”飛船進出太空大氣層產生的灼熱感和一個石塊進出行星大氣層產生的摩擦大致相當。

星際旅行可能會花費幾百萬年的時間，人類並沒有能力進行如此長期的實驗。但是，至少有一部分緩步類動物在星際旅行最開始的10天里可以完好地生存。測驗緩步類動物生存能力的真正問題是尋找一個合適的環境。榮松說，“只要找到一個比太空溫和一些的環境，緩步類動物就可能繁殖、生存。”

瑞典克里斯蒂安斯特大學(KelisidiansiteUniversity)的伊格瑪及其同事認為，如果地球上有動物能夠在太空惡劣環境下生存，緩步動物當是首選。因此在2013年9月，他們選擇了兩種緩步動物R.coronifer和小斑熊蟲(Tardigrademilnesiumtardigradum)，在乾粉狀態下放入歐空局BioPan－6太空艙，並將其送入了太空軌道，進而觀察這種生物在太空中會有什麼表現。

這些緩步動物在太空中，經過10天暴露在輻射(radiation)、真空(vacuum)及低溫(lowtemperature)條件下。結果發現，R.coronifer無法在紫外照射的條件下生活，科學家認為這可能是DNA受損所致。不過，有3個小斑熊蟲樣本卻未受影響。在濾去紫外線的條件下，這些經過惡劣太空條件考驗的小動物同對照樣本一樣，可排卵，並可脫殼成活。該結果發表於《當代生物》雜誌。

該結果表明，地球生物的適應能力非常強。而此前，人類僅知苔蘚和細菌可在真空和宇宙輻射下生存。雖然緩步動物可在地球極其乾燥的條件下生存，但太空的條件極端惡劣。如地球海平面大氣壓為十萬帕斯卡(Pascal)，而在地球低軌道，大氣壓是地球大氣壓10億分之一。在這種條件下，幾乎沒有水分子（Watermolecules）可以保留在體內。

科學家試圖通過這個實驗，來了解地球生物能否在星際旅行（StarTrek）時生存，並希望掌握哪些生物能搭乘太空船，進而導致其他星球被地球生物所污染。德國太空生物學家戈達認為，緩步動物能在極端條件下生存的能力對人類移居其他星球十分重要。但他認為，本次實驗結果尚無法了解動物是如何在惡劣環境下發育和繁殖的。而伊格瑪（Igma）則認為，緩步動物（Tardigrata）搭乘太空船去污染火星的可能性非常小，因為緩步動物（Tardigrata）需要食物。她認為最可能搭便車到火星去的可能會是苔蘚或細菌。科學家還不清楚，緩步動物能抵抗紫外輻射（Ultravioletradiation）的原因。他們推測這可能與其在缺水后能夠復活的能力有關。

緩步動物門（Tardigratal）可分為：

異緩步綱（Heterotardigrada）：如水熊蟲（Waterbears）

中緩步綱（Mesotardigrada）

真緩步綱（Eutardigrada）：如緩步蟲（Macrobiotus）