聽覺理論

解釋聽覺現象及其機制的各種學說。聲波如何產生聽覺，一直是人們感興趣的問題。一個完整的聽覺理論應當是對整個聽覺機制的闡述。但是，歷史上的一些經典的聽覺理論，實際上只涉及到耳是如何辨別音高的，因而只是一種耳蝸的音高學說。隨著近代電子計算機技術和神經電生理學的進展，雖然對聽覺中樞的功能有了某些了解，但總的說來，對聽覺系統如何加工來自外周的聽覺信息以及如何產生聽覺，仍然知道很少。

有關學說在耳蝸對聲波分析的功能方面，根據音高知覺及其辨別的方式，曾提出過幾種不同的聽覺理論。

位置學說它有兩個假定：

①聲音刺激在耳蝸中經過頻譜分析，不同頻率引起基底膜不同部位的具有一定特徵頻率的神經元的興奮。

②某種聲音刺激的音高與由該刺激所產生的興奮模式有關。第一點假定已經被證實，特別有力的證據來自對基底膜運動的直接觀察。第二點假定則還有爭論。

聽覺共振－位置學說又稱共鳴說。1857年H.von赫爾姆霍茨提出耳蝸是一排在空間上對不同頻率調諧的分析器。在基底膜上有長短不同的橫纖維，其作用很像一個微小的共鳴器，每一根纖維都與不同的頻率相調諧。位於耳蝸基底部的短纖維對高頻發生反應，而在耳蝸頂部的長纖維則對低頻發生反應。基底膜的纖維由短到長連續排列，與其相調諧的頻率也由高到低連續變化。當受到某一音調刺激時，基底膜相應區域的共鳴器便發生共振，與其相聯繫的神經纖維因而也發生興奮。音調的頻率不同它所刺激的基底膜上的共鳴器和相應的神經元也不同。因此，每一種音調在基底膜上都有其特定的位置和神經代表。

此後，新的科學事實的發現使赫爾姆霍茨的共鳴說不斷受到衝擊。例如，研究發現，基底膜是由相互交織在一起的纖維組成的。因此，每一根橫纖維作為一種共鳴器對不同的頻率單獨發生反應看來是不可能的。此外，從橫纖維的數量來看，也遠不能與我們可以辨別的音高數目相比。對共鳴器的調諧、選擇性等其他特性，赫爾姆霍茨也沒能給予很好的解釋。

行波學說1928年以來,G.von貝凱西進行了一系列的實驗。他首先注意到，任何具有彈性的物體受到振動時，總要產生一種波的運動，即行波。他進而發現基底膜的橫向和縱向的張力幾乎是相同的。因此，基底膜的橫纖維不可能是對不同頻率調諧的共鳴器。後來他又發現，基底膜不同部位的彈性很不同，其基底與蝸頂相差約100倍。同時，自耳蝸基底到蝸頂基底膜的寬度和硬度也逐漸變化。耳蝸基底膜的這些物理特性，可以完成對聲波頻率的初步分析。貝凱西首先在耳蝸模型上，後來又在顯微鏡下直接觀察人的耳蝸基底膜的運動，發現當蹬骨底板運動時，在基底膜上的確產生一種行波，它們從比較硬的基底向比較柔韌的蝸頂運動，該行波的波幅逐漸加大，當達到最大值時便迅速下降。行波在各瞬間的波峰所聯成的包絡的最大值在基底膜上形成一個區域，這一區域內的基底膜偏轉也最大，基底膜的不同區域與不同的聲波頻率有關。高頻位於耳蝸的基底，而低頻則位於耳蝸的頂部，這與赫爾姆霍茨的早期假定是一致的。

頻率學說以W.盧瑟福為代表的頻率學說認為，耳蝸的基底膜是作為一個整體與外界的聲波頻率發生相應振動的，音高辨別不依賴聲音頻率在基底膜上的空間分析，聽神經發放的神經脈衝可以複製外界聲波的頻率。耳的作用就像電話機的送話器一樣，是聲音刺激的轉換機制。因此，人們常常把這種學說稱作電話學說。雖然盧瑟福在當時已經注意到破壞耳蝸的不同部位會給音高辨別帶來不同的影響，即不同頻率的聽力與耳蝸基底膜的不同部位有一定的對應關係，這一事實是電話學說所無法解釋的。

排放學說又稱共振－排放學說。它既承認不同的刺激頻率在基底膜上起作用的部位不同，也肯定聲刺激引起的神經脈衝能反映聲音的頻率，所以它是頻率與位置學說的結合。

聽覺生理機制的研究 神經電生理學的研究證明，雖然由數千條神經纖維組成的聽神經的放電頻率可以與刺激的聲波頻率相同步。但是，單個聽神經纖維的放電頻率卻不超過每秒數百次。為了解釋整個聽神經的這種同步活動，E.G.韋弗1949年提出了排放學說。這種學說認為，整條聽神經對高頻的同步放電，可能是聽神經內具有不同興奮時相的許多神經纖維協同活動的結果，由於對不同時相發生反應的神經纖維之間的交替排放，便能達到與較高的刺激頻率相同步。但是，當聲波頻率超過5000赫時，聽神經就不再產生同步放電，這時，赫爾姆霍茨所假定的共振－位置原則就可能起作用了。

如上所述，在耳蝸內對頻率進行分析，位置學說和頻率學說二者在一定範圍內可能都是正確的。正像貝凱西（1960）所證明的那樣，對低於100赫以下的頻率來說，基底膜的振動模式不再按頻率的函數而變化，這說明位置原則對低頻來說不適用，然而頻率學說所說的在信號的特定相位上發生反應的低頻神經元這時可能發生作用。同樣，當刺激的頻率超過5000赫時，聽神經也不再發生同步放電反應，這時位置原則中的行波學說可能在發生作用。對比較寬的中頻範圍來說，兩種學說可能都有效。由此可見，在聽覺理論中，位置學說中的行波學說與頻率原則中的排放學說相結合，在耳蝸中便可以初步完成對整個可聽聲頻範圍的頻率分析。

辨別音高的神經機制目前還不十分清楚，從神經解剖學來看，自耳蝸到大腦聽皮層的神經通路是所有感覺通路中最複雜的。神經電生理學的研究已證實，單個神經纖維的放電多發生在刺激波形的特定相位上。因此，在聽神經纖維的放電模式中包含著刺激的時間信息。此外，不同的聽神經纖維對不同的聲刺激頻率也有其特有的頻率選擇性。並且具有不同頻率選擇性的纖維，在聽神經中又是按一定次序排列的。對高頻選擇反應的纖維在聽神經束的外周，從神經束的外周到中心，神經纖維可選擇的頻率由高到低依次降低。這表明，頻率分析沿基底膜分佈的位置原則在聽神經中被保存了下來。近年來的一些研究還證明，這種音調定位的組織結構沿著聽覺系統傳導通路直到大腦聽皮層區也都明顯地存在著。

聽覺系統高級中樞的多數神經元都和視覺系統的神經元一樣，只對刺激的某些特徵發生反應。也就是說，聽覺系統也有不同的特徵覺察器。這些特徵覺察器使不同水平的中樞都具有相當複雜的功能。大量的動物實驗表明，對於聲音頻率的識別不一定必須在大腦皮層進行。因此，對於人類來說，音高的辨別似乎也可以在聽覺中樞的低級水平上進行，而大腦皮層的功能很可能是存儲和分析那些比音高更為複雜的刺激因素，如言語、音樂旋律的時間序列。

參考書目

E.G.Wever,Theory of Hearing, Wiley, New York,1949.

G.von Békésy, Experiments in Hearing,McGraw-Hill,New York,1960.

E. C.Carterette and M.P.Friedman, Handbook of Perception,Vol.Ⅳ, Hearing, Academic Press,New York,1978.