生物生產力

生物吸取外界物質和能量製造有機物質的能力，以單位時間內生產的有機物質總量來計算，一般分為初級生產力和次級生產力。前者指生產者(主要是綠色植物)在單位時間內生產的有機物質總量；後者指消費者（主要是動物）同化所進食物在單位時間內生產的有機物質總量。

概述 生物生產力概念涉及的是生物群體，不能按個體計，需按單位體積(或面積)上的生物總體來計。在生態系統水平使用生物生產力一詞時，常指初級生產力。生態系統的功能研究著眼於能流量的分析，但各種有機物所含能量不等，必須折算為統一單位才能比較，所以生產力都以有機物質的熱含量(卡值)來計算。生產力的通用量綱是：能量每體積或面積時間，例如年。在計算初級生產力時也有用光合作用固定的碳元素量（固碳量）來代替能量的，這是因為光能主要固定於碳水化合物中。若只討論單一產物，也可直接用干物質重量甚或濕物質重量來表示其生產力，但結果不夠精確。

生產力 原意為一定生物群體的生產能力，由生產力的量綱可以看出，它就是生產速率，這正象用馬力代表功率一樣。英語中還有production一詞，指生產過程時譯為生產，指所生產的數量時則譯為生產量。一般談到生產量常含有時間概念。例如談到某農產品畝產 250千克時，實際是指一個生產周期（常為一年）內的生產量。因此，生產力、生產率和生產量三個名詞往往是同義的，有共同的量綱。

生物量 指單位空間或面積內某種生物或整個生物群落的總重量，不含時間單位，量綱為重量每體積（或面積），例如。生物量只指有生命的活體，不包括枯枝落葉或動物遺骸等。可以蓄水池中的水比擬生物量，而進水量相當於生產力，出水量代表因生物死亡、遷出、被捕食等造成的減少量。某一段時間內生物量的變化(△B)決定於生產量(P)和減少量(E)的對比，即：公式表明，只有生產量和減少量相等時生物量才穩定不變。

生物周轉率 在平衡狀態下，生產量等於減少量，所以可以把此生產量視作通過量。通過量與現存量之比即為周轉率，如蓄水量不變時，進水量或出水量與蓄水量之比。例如某草地上生物量乾重為每平方米500克，而每天初級生產力為每平方米5克，則周轉率為每日0.01,即每天有百分之一更新。更新或周轉的快慢也可用周轉期表示。周轉期為周轉率的倒數，如為100日即表明草地生物量要100天才能更新一回。

初級生產力 生產者將固定的太陽能轉化為自身組織中的化學能的過程，稱為初級生產過程。在此過程中，生產者固定能量生產有機物質的能力即為初級生產力。初級生產力幾乎全部是綠色植物光合作用的結果，微生物的光能合成和化能合成作用極小。因此，初級生產力的大小通常取決於總光合作用的速率。由於生產者自身的生命活動要靠呼吸作用提供能量，以致光合作用產物總有一部分即時地用於呼吸消耗，所以，測出的有機物質增加量只是凈初級生產力。因此，總初級生產量()等於凈初級生產量()加植物呼吸量(R)，即：例如農作物產量、牧草產量、林木產量等都是凈初級生產力的一部分。凈初級生產產物有一部分為消費者食用，只有剩餘部分才有可能成為永久性植被，這部分稱為凈群落生產力。

在不同的地區和植被條件下初級生產力有極大的差異。國際生物學規劃 (IBP)曾組織對全球自然生態系統進行的大規模調查，測得各種生態系統的凈初級生產力(表1)。

陸地上，初級生產力主要與水、氣溫、生長季長短、日照強度及時間、營養物質多寡等有關係。熱帶雨林的凈初級生產力最高，平均超過年，而荒漠地區常不足年。

海域中，底層沉積不易上泛，表層營養物質極為貧乏，所以遠洋的凈初級生產力接近荒漠，只有少數有上升流的區域生產力較高。珊瑚礁、紅樹林和河口均位於近陸水域，環境及生物特點有利，凈初級生產力最高，可達年以上。

淡水中，營養物質含量差別很大，含量高的稱為富養水體，含量低的稱為貧養水體，兩者的凈初級生產力相差懸殊。

人工生態系統的凈初級生產力隨自然條件及人為措施（耕作、灌溉、施肥、殺蟲等）的多少而有很大不同，最高者如甘蔗田，可與熱帶雨林相近。

次級生產力消費者將食物中的化學能轉化為自身組織中的化學能的過程稱為次級生產過程。在此過程中，消費者轉化能量合成有機物質的能力即為次級生產力。消費者沒有利用光能製造有機物質的生產過程，它把食物中的化學能轉化為自身組織中的化學能只是個同化過程。同化力類似於初級生產過程中的總初級生產力，而次級生產力則類似於凈初級生產力。如飼養的禽、畜、魚蝦等產量即為凈次級生產力的一部分。

次級生產力包括植食動物和各級肉食動物的生產力，也包括寄生蟲鏈的各級生產力。嚴格說來，分解者的生產力也屬於次級生產力範疇，但對微生物的生物量及其分解作用，由於測定技術比較困難，所以研究較少。能量於食物鏈中逐級傳遞過程，在每一級都有很大損耗（見生態錐體）。例如在植食動物這一級，某些植物以及植物的某些部分為動物所不能吃；能吃的部分中可能又有一些因動物接觸不到或超過食量等原因而未被動用；實際動用部分也常留有剩餘；真正吃進去的又只有一部分被吸收同化，其餘以糞便形式排出。以上所有未被同化的部分一般轉入碎屑食物鏈，被微生物分解。由此可見，同化的能量只佔初級生產力的一小部分，其中的一些還要用於呼吸消耗，以提供生命活動所需的能量，最後剩餘的能量才構成次級生產量。在發育階段，次級生產量主要用於個體生長，即生長生產量；在成體階段，動物的體重一般不大增加，而活動量卻很大，所以次級生產量很低，甚至呈負值，同化量主要用來維持消耗；在性成熟以及生育階段，次級生產量還包括用於繁殖後代的消耗，即生殖生產量，這在雌性動物尤為明顯（圖1）。

一般說來，不同生態系統中被植食動物取食的植物佔總生物量的比例也不同（表2）。海洋中的植食動物吞食大部分浮游植物，這些浮游植物以高繁殖率維持一定的生物量。在草原牧場上，大動物只吃多年生草本植物的地上部分（約佔總生物量的30～60％）。在成熟森林中，植食動物的取食量通常只佔總生物量的1～2％,一般枯枝落葉主要經碎屑食物鏈完成物質循環。

各級肉食動物的次級生產過程與植食動物的大體相似。肉食動物的同化效率較高，但活動消耗也較大。

生產力的測定 初級生產力指光合作用的產量。光合作用的總反應式是：

反應式表明，無論測定生成的碳水化合物或氧氣，還是測定消耗的,均可計算出光合作用的生產量。甚至植物的葉綠素含量也能大致反映光合作用的強度。陸地植物營固著生活，可直接測定單位面積上的光合產量。對於浮游植物，也可直接測定單位水體內的光合產量。較常用的測定方法有收穫量法和氧測定法兩種。

收穫量法多用於測定一年生農作物，因一般沒有動物取食，所以測得值可代表凈初級生產力。在有動物取食的草原，測出值僅為凈群落生產力。如果能估計動物的取食量，相加后也可求出凈初級生產力。實際測定時應包括植物的各個部分，以干物質重量表示。氧測定法多用於水體環境（圖2）。同時在黑瓶和白瓶中裝入同樣含浮游生物的水標本，這樣兩瓶中均有呼吸作用，而只有白瓶透光，有光合作用。先測定瓶中溶氧量，實驗前兩瓶的一樣，稱為原瓶溶氧量，然後將瓶懸垂於水中原取樣時的深度，接受自然光照。24小時后將瓶取出再測溶氧量。結果：

呼吸量＝原瓶溶氧量－黑瓶溶氧量

凈光合作用＝白瓶溶氧量－原瓶溶氧量

總光合量＝白瓶溶氧量－黑瓶溶氧量

次級生產力的測定對象主要是動物，因而比較困難。必須先用野外調查方法測出各物種在單位面積上的數量（種群密度），然後再選用不同的方法測定。主要有兩種：一種是根據同化量和呼吸量來測定。選典型的動物測定其取食量、糞尿量和呼吸量，取食量減糞尿量為同化量，再減去呼吸量得單個動物的次級生產力。然後根據種群密度值即可算出單位面積的次級生產力。另一種是在條件許可時，用稱重法直接測定有關動物的生長生產量和生殖生產量，兩者相加即為次級生產力。

參考書目

E.P.Odum,Fundamentals of Ecology,3rd ed.,Saun-ders Co.,　Philadelphia,　1971.

Productivity of World Ecosystems，National Academy of Sciences,Washington D.C.,1975.