毛顎動物門

動物界體腔動物的 1門。因頭部具有顎毛而得名。由於體形如箭，俗稱箭蟲。體壁透明，其內部結構自體外可見，故又稱玻璃蟲。身體兩側對稱，沒有循環、排泄和呼吸系統；以腸腔法形成體腔；有水平方向的側鰭和尾鰭。是極為活躍和兇猛的肉食性浮遊動物。世界已知約有70～80種。中國已知40種左右。

形態 毛顎動物體細長，一般1～3厘米，最長可達12厘米以上。具有掠食性動物的典型結構。全體分為頭、軀幹和尾3部分。頭部略膨大，軀幹與頭連接處稍微縊縮為頸部，尾部末端尖細。頭部兩側各著生一列4～13根鐮刀狀、幾丁質的顎毛，其頂端尖銳，基部膨大，附著於頭部肌肉上，開闔自如，是捕食器官。頭前端兩側常有1～2列小齒，圍繞在口的前方，也是捕食器官。頭背面中部有眼一對，眼的中心有呈黑色或暗褐色的色素區，由色素細胞和感光細胞組成，被認為有調節動物晝夜移棲節律和支配趨光運動的功能。由纖毛細胞構成的纖毛環司觸覺和嗅覺，起於兩眼間或眼后緣，可向後伸展到軀幹前段。包含纖毛細胞和支持細胞的觸毛斑呈圓形，分佈周身，也是一種感覺器官。頭部外被一層可以自由伸縮的表皮組織，稱頭巾，有保護作用。顎毛活動時，頭巾后縮；當動物急速遊動時，頭巾向前包裹整個頭部，以減少阻力。在頸部和軀幹常有由泡狀細胞組成的泡狀組織，是表皮的增厚部分，鋤蟲屬和翼箭蟲屬的泡狀組織很發達，其他屬多局限於頸部,強壯箭蟲的泡狀組織的發達程度隨水溫和鹽度而變化。時岡隆認為它可能具有保護軀體和提高動物浮力的作用。軀幹和尾部兩側有1～2對側鰭，有漂浮和平衡身體的功用。尾部有一個近三角形的尾鰭，與運動有關。鰭是表皮的延伸，內有鰭條支撐著。營底棲生活的鋤蟲屬在身體腹面還有象棘皮動物管足狀的附著突起，在尾部較多。有的種類在側鰭後端形成大的指狀附著器。尾部兩側在側鰭和尾鰭間突出一對貯精囊，成熟時膨大，從外緣破裂排出精胞，其形狀和位置因種而異。

構造 毛顎動物的內部構造也左右對稱。頭部肌肉特別發達，有10多種成對的肌肉，協同支配著頭部的展縮以及顎毛、齒和口的運動。背、腹面各有 2束主縱肌帶構成軀幹和尾部體壁，縱肌帶在背腹間的排列疏鬆，使身體兩側呈明顯的間隙，稱為側帶。毛顎動物依靠背、腹肌的交替伸縮和尾鰭的擺動，可急速地躍進。體腔由頭、尾橫膈膜分隔為頭、軀幹和尾3部分，由縱膈膜再分為左右2室。通過軀幹腔中線的腸道像一直管，向前以短短的食道與口相接，向後與位於軀幹後端腹面的肛門相通。這種特殊構造使它有可能囫圇吞下比它體長還大的獵物。卵巢1對，分居軀幹腔兩側的後段，呈長筒形，隨性成熟向前伸長。卵巢長度和卵的數目、大小和排列方式因種而異。卵巢外側有輸卵管，管內另套一貯精管，它的後端膨大為納精囊，與位於軀幹後端側面的雌生殖孔相通。精巢細長，位於尾腔前段外側。成熟的精子進入貯精囊后，被分泌物包裹形成精胞，待貯精囊破裂排出。神經系統主要由腦神經節和腹神經節組成。腦神經節是中樞，位於頭部背側，由此發出許多對神經到眼、纖毛環和支配著食道、口、顎毛、齒運動的肌肉群上，還有一對主聯繫神經分佈到腹神經節。腹神經節埋於軀幹前段腹面的表皮組織中，近橢圓形，也分出許多對神經，其細分支分佈到身體表面和觸毛斑上。神經系統主宰和協調著毛顎動物的感覺、運動和捕食器官。

習性 運動 鋤蟲屬生活於內灣或近海的岩石、海藻間，依靠附著突起在底質上匍匐爬行，遇到驚擾就躍起遊動，立即潛入海底。浮遊生活的種類以身體後半部作節律性的背腹向擺動和以尾鰭打水而躍進。平時總是前進一下，靜止一下，在靜止時以側鰭維持身體的平衡和漂浮。有時驟然連續顫動，急速前進，宛如離弦的飛矢。為此，箭蟲被列為浮遊性游泳生物的一個代表類群。

攝食 毛顎動物是貪得無厭的捕食者。捕食時常驟然躍進，以頭部齒器的迅猛動作捕獲獵物，並在顎毛的操縱和齒、口的配合下強行送入腸道。鋤蟲則用附著突起將后體部附著於底質，並抬高前體部，待食物臨近，便急速躍起捕捉。毛顎動物主要是在夜間或弱光下攝食。一般攝食大小適度的動物，如橈足類、磷蝦類、幼蟲、仔魚等，偶然也攝食小型水母、原生動物、硅藻和浮遊被囊類等。同類相食也常見。有時吞下比本身更長、更大的獵物，把身體脹得又圓又粗，食物的一端已達肛門，而另一端還在口外。排便時無腸道的蠕動，只見腸道里纖毛的擺動。

生殖 毛顎動物是雌雄同體而雄性生殖腺先成熟的動物。行自體受精，當貯精囊破裂時，排出的精胞粘附於其他物體或親體的鰭上，然後成堆的精子從精胞中放出，進入納精囊。行異體受精的有配偶行為，互以精胞移附於對方身體，精子同樣進入納精囊達到受精的目的。箭蟲屬排出分散的受精卵，漂浮於海面；鋤蟲屬的受精卵排出后附著於海草或其他物體上，蟲屬的受精卵外被膠質囊，粘附於親體的尾部；翼箭蟲屬成團地排出200～300個浮性卵，在海中漂移孵化。剛孵出的幼體便具成體的基本形態。

再生 毛顎動物的再生能力強。如頭翼鋤蟲切去尾鰭，2天後表皮再生，出現鰭條,1周后尾鰭完全再生。切去尾部也能長出，有的傷及軀幹前端也不死亡。

生態和分佈 地理分佈 除鋤蟲屬在內灣、淺海營底棲生活外，其他各屬都是典型的海洋浮游生物。由於海域溫度、海流、水體含氧量和地理阻隔等因素的限制，各種的分佈情況不同，如秀箭蟲只出現於北方寒帶，強壯箭蟲只分佈於中國和日本的近海和內灣，秘魯箭蟲和瑪麗箭蟲分別為秘魯沿岸和南大洋的特有種。廣佈於太平洋、大西洋或印度洋的種比較多，各大洋共有的世界種也不少。在中國海，典型的熱帶種向北只分佈到東海外海。溫帶沿岸種只有少量向南分佈到南海北部沿岸水域。

垂直分佈 一般在200米水層以上，毛顎動物的種數和個體數較多，例如，在千島-堪察加海溝，50～200米水層的數量最多，200米水層以下開始減少,2000～4000米銳減，6000米以下絕跡。屬的棲息水層是：鋤蟲屬底棲，淵鋤蟲屬和異蟲屬是深水浮遊動物；鉤狀真蟲在兩極區生活於上層，在熱帶潛入深水;翼箭蟲屬和蟲屬分佈於表層水，箭蟲屬幾乎出現於海洋的各水層。很多種的成熟個體比幼年個體的生活水層深。

垂直移動 毛顎動物許多種有垂直移動現象。一般是夜晚上升，白天下降，為晝夜垂直移動。美國聖迭戈沿岸的近岸箭蟲中午棲息於15～20英尋的水層，傍晚和黎明上升到表層，夜間又下降。在不同季節變換棲息水層，叫做季節垂直移動，例如，緬因灣的秀箭蟲，3～4月間不分晝夜生活在表層，而在春末和夏季則潛入深水。垂直移棲與環境條件有關，也與動物的生理要求（如繁殖等）有關。

季節變化 毛顎動物的種類組成和種群數量隨季節而變化，它受水溫、海流和餌料生物等環境因子的影響，同時也取決於自身的繁殖狀況和生態特性。一般暖水種的周年數量變化幅度不大，冷水種波動明顯。有些種類的數量隨著所棲息的水團的消長而變化，如英吉利海峽的秀箭蟲的數量變化與大西洋流入海峽的高鹽水勢力強弱有關。夏季熱帶河口的低鹽度成為河口區毛顎動物銳減的重要原因。生活於內灣、淺海的柔弱箭蟲隨著水溫的升降，在夏秋大量繁殖，而冬春很少。

分類 本門僅有 1綱(箭蟲綱Sagittoidea)2科。屬於古箭蟲科(Amiskwidae)的僅1屬1種，即古箭蟲，是化石種。現存的箭蟲科(Sagittidae)根據側鰭數目和位置、有無腹部橫走肌及其所在部位、有無齒和齒列數目等特徵分為 8屬。常見的有箭蟲屬、翼箭蟲屬、蟲屬和鋤蟲屬，以箭蟲屬最重要。中國近海也以箭蟲屬種類最多。

經濟意義 毛顎動物為海洋浮遊動物的重要類群之一。它們大量吞食其他浮遊動物，又是許多魚類的攝食對象，在海洋食物鏈中是一個重要的環節，是海洋次級生產力的代表者。毛顎動物廣泛分佈於海洋各水域，因體型較大，數量較多，而有些種類又嚴格要求一定的溫度和鹽度，所以可作為海流、水團的指示生物。例如，在20世紀30年代，曾用毛箭蟲和秀箭蟲作為英吉利海峽兩個不同的水團的指示生物，獲得了良好的結果。中國從60年代初起，已經探討用毛顎動物作為近海海流、水團的指示生物。

參考書目

鄭重等:《海洋浮游生物學》,海洋出版社，北京,1984。

時岡隆:《日本動物分類》,第 5卷第 2號，三省堂，東京，1940。